不同溶解氧水平对鲻生长、能量代谢和氧化应激的影响

第１１卷第４期　２　０　１　５年８月　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．２０９５—０７８０．２０１５．０４．０１３　南方水产科学　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｖｏ１．１１．Ｎｏ．４　Ａｕｇ．，２０１５　不同溶解氧水平对鲻生长、能量代谢和氧化应激的影响　刘旭佳，黄国强，彭银辉　（广西海洋研究所，海洋生物技术重点实验室，广西北海５３６０００）　摘要：为研究溶解氧（ＤＯ）对鲻（Ｍｕｇｉｌ　ｃｅｐｈａｌｕｓ）生长、能量代谢和氧化应激的影响，选择体质量为（２９．２４±　０．０８）ｇ的鲻，在Ｐ（ＤＯ）分别为（１．５６±０．３９）ｍｇ・Ｌ一、（４．１３±０．４５）ｍｇ・Ｌ　和（７．２２±０．４６）ｍｇ・Ｌ　的流量控制　循环水系统中养殖４０　ｄ，测定其特定生长率（ＳＧＲ）、血浆、肌肉、肝脏和鳃组织的乳酸（ＬＤ）含量、过氧化物歧　化酶（ＳＯＤ）活力、总抗氧化能力（Ｔ—ＡＯＣ）、抗超氧阴离子活力（ＡＳＯＲ）和丙二醛（ＭＤＡ）含量，然后在循环水控温　装置中［（ｚ５．０±１．０）。Ｃ］测定每ＤＯ处理鲻的耗氧率、排氨率和氧氮比。结果表明，实验结束时鲻体质量随Ｐ　（ＤＯ）的提高而增大，ＳＧＲ与Ｐ（ＤＯ）呈正相关关系，ＤＯ对鲻的生长影响显著。鲻在ＤＯ　处理下的耗氧率和排　氨率最高，而氧氮比却明显低于其他２种ＤＯ水平。肝脏中Ｔ—ＳＯＤ活力、Ｔ—ＡＯＣ活力和ＡＳＯＲ活力均与ＳＧＲ负　相关，表明在此实验条件下，肝脏氧化应激指标的提高与快速生长冲突，即消耗较多的能量和物质参与氧化应　激可能导致用于生长的能量物质减少，致使鲻生长速度下降。　关键词：溶解氧；鲻；能量代谢；氧化应激　中图分类号：Ｓ　９１７．４　文献标志码：Ａ　文章编号：２０９５—０７８０一（２０１５）０４—００８８—０７　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　ｏｘｙｇｅｎ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ，ｅｎｅｒｇｙ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ａｎｄ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　Ｍｕｇｉｌ　ｃｅｐｈａｌｕｓ　ＬＩＵ　Ｘｕｊｉａ，ＨＵＡＮＧ　Ｇｕｏｑｉａｎｇ，ＰＥＮＧ　Ｙｉｎｈｕｉ　（Ｋｅｙ　Ｌａｂ．ｏｆＭａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ，Ｂｅｉｈａｉ　５３６０００，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　ｏｘｙｇｅｎ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｅｎｅｒｇｙ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ａｎｄ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｍｕｌｌｅｔｓ（Ｍｕｇｉｌ　ｃｅｐｈａｌｕｓ），ｗｅ　ｃｕｈｉｖａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｈｅａｌｔｈｙ　ｍｕｌｌｅｔｓ　ａｔ　ａｖｅｒａｇｅ　ｂｏｄｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ（２９．２４±０．０８）ｇ　ｆｏｒ　４０　ｄ　ｉｎ　ａ　ｃｉｒｃｕｌａｔｉｎｇ　ｗａｔｅｒ　ｌｆｏｗ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｓｙｓｔｅｍ［（２５±１）ｏＣ］ａｔ　ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　ｏｘｙｇｅｎ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ（１．５６　４－０．３９）ｍｇ・Ｌ一　，（４．１３±０．４５）ｍｇ・Ｌ一　ａｎｄ（７．２２±０．４６）ｍｇ・Ｌ一　，　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｇｒｏｔｈ　ｒｗａｔｅ（ＳＧＲ），ＬＤ，ＳＯＤ，Ｔ—ＡＯＣ，ＡＳＯＲ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｓｍａ，ｍｕｓｃｌｅ，ｌｕｎｇ　ａｎｄ　ｇｉｌｌ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ；ｔｈｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ａｍｍｏｎｉａ　ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　Ｏ：Ｎ　ｒａｔｉｏ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｈｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｗｅｉｇｈｔ　ｇａｉｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　ｏｘｙｇｅｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ；ｔｈｅ　ＳＧＲ　ｗａｓ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　ｏｘｙｇｅｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｈｉｃｈ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｍｕｌｌｅｔｓ．Ｔｈｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ａｍｍｏｎｉａ　ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ａｔ　ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　ｏｘｙｇｅｎ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　７．２２　ｍｇ・Ｌ。。，ｗｈｉｌｅ　Ｏ：Ｎ　ｖａｌｕｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｔ—ＳＯＤ，Ｔ—ＡＯＣ　ａｎｄ　ＡＳＯＲ　ｉｎ　ｌｉｖｅｒ　ｗｅｒｅ　ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ＳＧＲ．Ｉｔ　ｉｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｉｎｃｅ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｃｏｎｆｌｉｃｔ　ｗｉｔｈ　ｒａｐｉｄ　ｇｒｏｗｔｈ，ｔｈｅ　ｍｕｌｌｅｔｓ　ｗｉｌｌ　ｃｏｎｓｕｍｅｄ　ｍｏｒｅ　ｅｎｅｒｇｙ　ｕｎｄｅｒ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｃｈ　ｌｅａｄｓ　ｔｏ　ｓｌｏｗ　ｇｒｏｗｔｈ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　ｏｘｙｇｅｎ；Ｍｕｇｉｌ　ｃｅｐｈａｌｕｓ；ｅｎｅｒｇｙ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ　在天然或养殖水体中，常由于物理、化学或者　生物等因素季节性或突发性变动，引起水体中溶解　收稿日期：２０１４　１１－２０；修回日期：２０１４—１２－２５　资助项目：广西自然科学基金项目（２０１１ＧＸＮＳＦＡ０１８１１６）；广西科技攻关计划项目（桂科攻１２２２０１３－３）　作者简介：刘旭佳（１９８６一），女，硕士，助理研究员，从事养殖生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｘｕ０３１２＠１２６．ｃｏｎ　通信作者：黄国强（１９７３一），男，博士，研究员，从事养殖生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕｇｈｈｇｑ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ＣＯＢ　第４期　刘旭佳等：不同溶解氧水平对鲻生长、能量代谢和氧化应激的影响　氧（ＤＯ）降低甚至缺氧。水体缺氧不但使水域自净　能力下降，还会导致水中有机物不能有效快速分解　而引起有毒有害物质不断积累，同时富营养化更会　加剧了水质恶化，严重影响到水生生物的生长和繁　殖＿ｌ　』。研究发现，当Ｐ（ＤＯ）≤４　ｍｇ・Ｌ　时，天然　水域中的鱼类表现出逃避低氧环境和改变自身生活　习性行为的现象，人工池塘养殖的鱼则出现生长缓　慢、代谢受阻和抗病力差等现象　，当Ｐ（ＤＯ）为　２．０　ｍｇ・Ｌ～，可能出现死亡现象。由此可见，生活　于缺氧水体的鱼类都可能会受到生理胁迫，使机体　面临多种氧化压力和环境问题，从而影响养殖生物　的健康生长和发育。研究低ＤＯ条件下鱼类能量代　谢变化及其氧化应激情况不仅对水产养殖具有指导　意义，还可为探讨鱼类适应ＤＯ变动环境的策略提　供参考数据。　鲻（Ｍｕｇｉｌ　ｃｅｐｈａｌｕｓ）是中国咸淡水养殖的重要　经济鱼类之一，具有生长迅速、适应性强、养殖成　本较低的特点。在实际养殖生产中，鲻具有净化养　殖水质的作用，对维持养殖水域生态平衡和优化环　境起到重要作用，具有较高的经济效益和环境效　益。目前中国对于鲻的研究主要集中于繁殖生物　学、营养、生理生态、养殖技术方面　，而ＤＯ　对其生长、能量代谢和氧化应激影响的相关研究尚　未见报道。因此探讨不同ＤＯ水平下鲻生长、能量　代谢规律和对其氧化应激的影响意义重大，不但可　以丰富鲻生理生态学的研究内容，还可为鲻适应水　体低氧环境的机制提供科学资料。　ｌ材料与方法　１．１实验材料与驯养　实验鲻为２０１３年４月从广东茂名沿海捕获的　体质量为约２　ｇ的天然鲻苗２　０００尾，运输至广西　海洋研究所海水增养殖试验基地后，在面积为ｌ０　ｍ　、深度为１　ｍ的水泥池中驯养约１个月，期间　每天投喂２次（Ｏ８：００和１８：００），饲料为海马牌　鳗鱼粉料，与细米糠按体积比１：１混匀后加水　调和成面团状投喂，投饵量以每次投饵后１　ｈ后　有少量剩饵为准。投饵１　ｈ后清理残饵和粪便。　驯养期间海水水温为（２５．０±１．０）。Ｃ；海水盐度　为２９～３１，ｐＨ为７．９．４－０．２；自然光照周期，约　为１４Ｌ：１０Ｄ。　１．２实验设施　１．２．１养殖实验　养殖实验装置为自行设计的　流量控制循环水系统，向各水族箱供水的蓄水池　和高位蓄水池连续充气以保证ＤＯ水平接近饱和。　玻璃水族箱规格为５０　ｍ×４０　ｍ×４０　ｍ，水体约为　８０　Ｌ。水族箱一侧以一ＰＶＣ管从底部供水，再从　另一侧上方的溢水孔流出。在预实验的基础上，　用ＰＶＣ球阀控制进入每个水族箱的供水量来控制　水族箱内的ＤＯ供应量，从而达到控制水族箱内　的ＤＯ质量浓度。由于鲻跳跃能力较强且很活跃，　因此每个水族箱用网眼为１　ｃｍ的网片遮盖以防止　其跳出。实验期间３个处理的流量分别控制在　８００　ｍＬ・ｍｉｎ～、１　３００　ｍＬ・ｍｉｎ　和＞２　０００　ｍＬ・　ｍｉｎ～，每天用哈希ＬＤＯ溶氧仪监测水族箱Ｐ　（ＤＯ），结果显示Ｐ（ＤＯ）的平均值±标准误（Ｘ±　ＳＥ）分别控制在（１．５６±０．３９）ｍｇ・Ｌ～、（４．１３±　０．４５）ｍｇ・Ｌ　和（７．２２±０．４６）ｍｇ・Ｌ。。，因此实验　处理分别根据对应Ｐ（ＤＯ）编号为ＤＯ　、ＤＯ　．　和ＤＯ７　２２。　１．２．２能量代谢实验　采用容量为约３０　Ｌ的白　色塑料桶作为测定能量代谢的容器，以可控温循环　水系统作为水浴控制测定时的温度（２５．０±　１．０）℃，将白色塑料桶放入容量为８００　Ｌ的蓝色大　桶（循环水控温）中测定耗氧率和排氨率。　１．３实验设计　１．３．１生长实验　实验设计３个Ｐ（ＤＯ）处理，　分别为接近饱和７．０　ｍｇ・Ｌ。。、接近一般鱼类缺氧　临界值４．０　ｍｇ・Ｌ　和较严重缺氧的１．５　ｍｇ・Ｌ～。　每一处理设４个重复，使用１２个水族箱，按照完　全随机化原则设计水族箱的排列位置，每个水族　箱放鱼１２尾，实验共持续４０　ｄ。实验用鱼采用　在水泥池中驯化１月后，再挑选健康且体质量较　均匀的鱼放入水族箱中进行为期１０　ｄ的驯化，然　后禁食２４　ｈ，经１００　ｍｇ・Ｌ　的ＭＳ－２２２麻醉后，　用吸水纸吸干表面水分后放入水族箱中进行实　验，实验鱼初始平均体质量为（２９．２４－４－０．０８）ｇ　（表１）。　１．３．２能量代谢实验　采用氮气排除水体中氧　气的方法，分别将水体的初始Ｐ（ＤＯ）控制在７．２　ｍｇ・Ｌ～、５．０　ｍｇ・Ｌ　和２．０　ｍｇ・Ｌ～，测定鲻幼鱼　在８　ｈ内的耗氧率和排氨率。每一处理设置ｌ０个　重复，并设置３个不放鱼的空白对照以测定水体耗　氧量。每组实验用鱼为生长实验结束后的鲻，平均　体质量分别为（３１．４５±１．０６）ｇ、（４０．８５．４５．４－　０．８４）ｇ和（５５．３６－４－２．１０）ｇ。　９０　南方水产科学　第１１卷　注：同一列中没有相同字母上标的数值相互之间差异显著，下表同此　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｇｒｏｕｐｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃａｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ　ｔａｂｌｅｓ．　１．４样品采集及预处理　１．４．１生长实验　组织样品：实验鱼每个处理　取样２０尾，用１００　ｍｇ・Ｌ　的ＭＳ－２２２麻醉后解剖，　各取约０．５　ｇ鳃、肝脏和肌肉，按１：９体积比加　入０．０９％生理盐水，然后在冰水浴中用ＩＫＡ匀浆　机匀浆１０　ｒａｉｎ，在０　ｑＣ下１０　０００　ｒ・ｒａｉｎ　离心１０　ｍｉｎ，取上清液放人一３Ｏ℃冰箱中保存待用。血液　样品采集：在１．５　ｍＬ的离心管中各加入５０　Ｌ肝　素钠抗凝剂，在６５℃烘干２４　ｈ，冷却后备用。实　验结束时，实验鱼用１００　ｍｇ・Ｌ　的ＭＳ－２２２麻醉　后，用经４℃预冷并用抗凝剂润洗的１　ｍＬ注射器　从尾静脉取血，取出血液转移到离心管中摇匀，然　后在０℃下１０　０００　ｒ・ｍｉｎ　离心１０　ｍｉｎ，取上清液　放入一３Ｏ℃冰箱中保存待用。　１．４．２能量代谢实验　在生长实验结束时，将　鱼禁食２４　ｈ，然后放入白色塑料桶，同时采取水　样，用２．４　ｍｏｌ・Ｌ　氯化锰和碱性碘化钾（ＮａＯＨ　６．４　ｍｏｌ・Ｌ　和ＫＩ　１．８　ｔｏｏｌ・Ｌ　）各１　ｍＬ混匀固定水　体中ＤＯ待测，并取５００　ｍＬ水样加入１　ｍＬ三氯甲　烷（ＣＨＣ１　）固定保存氨氮水样待测。计时８　ｈ后用　同样的方法取水样保存。　１．５样品分析与测试　组织和血浆中的总过氧化物歧化酶（ＳＯＤ）　活力、总抗氧化能力（Ｔ—ＡＯＣ）、抗超氧阴离子　活力（ＡＳＯＲ）、丙二醛（ＭＤＡ）、乳酸（ＬＤ）和葡　萄糖含量的测定采用南京建成生物工程研究所　的试剂盒。　水样ＤＯ质量浓度采用碘量法进行滴定测　定，氨氮质量浓度采用次溴酸钠氧化法进行测　定。　１．６数据计算　１．６．１特定生长率（ＳＧＲ）的计算方法为：ＳＧＲ（％　・ｄ。。）＝１００×Ｉｎ（　／ｖｉｉ）／４０。其中　和　分别　为实验结束和实验开始时鲻的体质量，４０表示实　验持续时间为４０　ｄ。　１．６．２耗氧率的计算方法为：耗氧率［ｍｇ・（ｇ・　ｈ）　］：（ＯＩ—ＯＦ）×Ｖ／Ｗ／ｔ。其中０Ｉ和ＯＦ分别　为实验开始和实验结束时的Ｐ（ＤＯ）（ｍｇ・Ｌ　），　为测定耗氧率的白色塑料桶容积（Ｌ），Ｗ为实验　用鱼体质量（ｇ），ｔ为耗氧率测定持续时间（ｄ）。　１．６．３排氨率的计算方法为：排氨率［ｍｇ・（ｇ・　ｈ）　］＝（ＡＮＦ—ＡＮＩ）×Ｖ／Ｗ／ｔ。其中ＡＮＦ和ＡＮ１　分别为实验开始和实验结束时的水体氨氮质量浓度　（ｍｇ・Ｌ　）。　１．６．４氧氮原子数比的计算方法为：氧／氮＝（耗　氧率／１６）／（排氨率／１４）　１．７数据统计分析　对所有实验数据进行单因子方差分析，并对不　同处理间的数据进行Ｄｕｎｃａｎ多重比较，以Ｐ＜　０．０５作为差异显著的标准。由于实验处理设置只　有３个，对主要氧化应激指标和特定生长、氧化应　激指标与耗氧率之间的相关性仅进行了Ｐｅａｒｓｏｎ相　关分析，获得了相关系数。数据的统计分析采用　ＳＰＳＳ　１１．０软件。　２结果　２．１　ＤＯ对生长的影响　ＤＯ对鲻幼鱼的生长影响显著，实验结束时鲻　的体质量随Ｐ（ＤＯ）的提高而增大，且实验期间的　ＳＧＲ也与ＤＯ呈正相关关系（表１）。　２．２　Ｄｏ对能量代谢的影响　ＤＯ对鲻幼鱼的耗氧率、排氨率和氧氮比都　有显著影响，ＤＯ　：处理组的耗氧率和排泄率都　最高，氧氮比明显低于其余２个处理组（表２）。　第４期　刘旭佳等：不同溶解氧水平对鲻生长、能量代谢和氧化应激的影响　９１　２．３　ＤＯ对氧化应激指标的影响　肝脏Ｔ．ＳＯＤ和ＡＳＯＲ活力随ＤＯ升高而下降，　Ｔ．ＡＯＣ活力、ｂ（ＭＤＡ）和ｂ（ＬＤ）不存在显著差异。　血浆Ｔ．ＳＯＤ活力存在显著差异，ＤＯ　．：：处理组　显著高于其他处理，ＤＯ　。，处理组的ＭＤＡ水平显著　肌肉ＡＳＯＲ活力随ＤＯ上升而提高，其余指标不存　在显著差异。鳃的Ｔ—ＳＯＤ活力和ＡＳＯＲ活力均随　ＤＯ提高而下降，Ｔ—ＡＯＣ活力、ｂ（ＭＤＡ）和ｂ（ＬＤ）　均随ＤＯ提高而上升（表４）。　高于ＤＯ　．　处理组，ＤＯ　．　：处理组的ＬＤ浓度显著高　于其他处理，不同处理的葡萄糖浓度则未出现显著　差异（表３）。　表３溶解氧对鲻血浆氧化应激的影响　Ｔａｂ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　ｏｘｙｇｅｎ　ｏｎ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｐｌａｓｍａ　ｉｎ　ｍｕｌｌｅｔｓ　表４溶解氧对鲻的不同组织氧化应激的影响　Ｔａｂ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　ｏｘｙｇｅｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｓｓｕｅｓ　２．４氧化应激指标与生长和能量代谢的关系　此实验中测定的肝脏中主要氧化应激指标Ｔ．　ＳＯＤ活力、Ｔ—ＡＯＣ活力、ＡＳＯＲ活力和ＭＤＡ含量　力和ＡＳＯＲ活力与ＳＧＲ和耗氧率正相关。鳃中Ｔ．　ＳＯＤ活力和ＡＳＯＲ活力与ＳＧＲ和耗氧率负相关，　Ｔ－ＡＯＣ活力和和ＭＤＡ含量与ＳＧＲ和耗氧率正相　关。血浆的Ｔ—ＡＯＣ活力和ＭＤＡ含量与ＳＧＲ正相　均与其ＳＧＲ和耗氧率负相关。肌肉中Ｔ．ＳＯＤ活力　和ＭＤＡ含量与ＳＧＲ和耗氧率负相关，Ｔ－ＡＯＣ活　关，Ｔ—ＳＯＤ活力与耗氧率正相关，而ＭＤＡ含量　南方水产科学　第１１卷　与耗氧率负相关（表５）。由于肝脏是氧化应激的　最主要器官，此实验条件下肝脏氧化应激指标含　量的增加与提高耗氧率产生的快速生长冲突，说　明鲻消耗了较多的物质和能量参与氧化应激反　应，可能导致用于生长的物质能量减少，致使鲻　ＳＧＲ下降。　表５不同组织氧化应激与特定生长率和耗氧率的Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数　Ｔａｂ．５　Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｉｃｉｆｅｎｔ　ｏｆ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｓｓｕｅｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｏｘｙｇｅｎ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　３讨论　３．１　ＤＯ对鲻幼鱼生长的影响　研究发现，不同ＤＯ水平下体质量相近的鲻幼　鱼养殖４０　ｄ后，鲻的体质量随着ＤＯ水平的提高而　增大，接近饱和ＤＯ水平的ＤＯ　处理组幼鱼的　量，水体ＤＯ含量的变化能够明显影响其能量代　谢。由于鱼类的能量代谢底物以蛋白质为主，因此　耗氧率和氨氮排泄率的变化可以反映鱼类能量代谢　强度的变化。在此实验中，饱和ＤＯ　：：处理组的鲻　耗氧率和排氨率都显著高于ＤＯ　和ＤＯ　。，处理组　（尸＜０．０５），表明缺氧环境中鲻能量代谢强度明显　ＳＧＲ显著高于其他２个ＤＯ水平组，这与舌齿鲈　（Ｄｉｃｅｎｔｒａｒｃｈｕｓ　ｌａｂｒａｘ）　和黄颡鱼（Ｐｅｌｔｅｏｂａｇｒｕｓ．　ｆ—　下降，这与褐牙鲆（Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓ　ｏｌｉｖａｃｅｕｓ）　、大菱　鲆（Ｓｃｏｐｈｔｈａｔｍｕｓ　ｍａｘｉｍｕｓ）　’”Ｊ、黄颡鱼¨　、齐口　裂腹鱼（Ｓｃｈｉｚｏｔｈｏｒａｘ　ｐｒｅｎａｎｔｉ）¨　、凡纳滨对虾　（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ　ｖａｎｎａｍｅｉ）　、鲫（Ｃａｒａｓｓｉｕｓ　ｃａｒａｓ—　ｖｉｄｒａｃｏ）　的研究结果一致。ＤＯ越高，鲻幼鱼摄　食积极，对营养物质的利用效率也高，饱和ＤＯ环　境能更加有效使蛋白质、脂质等营养物质转化为生　长能　；ＤＯ越低，鲻幼鱼的摄食活动受到抑制，　从而导致摄食量下降，产生厌食行为，进而引起机　体所储存的有效能量降低或机体将蛋白质、脂质等　营养物质转化为生长能的能力减弱，最终导致其生　长缓慢。　３．２　ＤＯ对鲻幼鱼能量代谢的影响　ｓｉｕｓ）　０ｌ、虹鳟（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓ　ｍ　ｉｓｓ）　、中华绒　螯蟹（Ｅｒｉｏｃｈｅｉｒ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ）［２２１等水生动物能量代谢对　水体ＤＯ含量的响应一致。　鱼类可以通过动员肌肉和肝脏中的糖原及游离　氨基酸等来调整能量代谢底物组成以获得能量来适　应低氧环境　。此实验中ＤＯ水平接近饱和程度　处理组ＤＯ，　的鲻氧／氮比值（１６．２１±０．４３），显著　低于缺氧水平处理组，表明在ＤＯ含量较低的水体　鱼类主要通过有氧代谢提供日常活动所需能　第４期　刘旭佳等：不同溶解氧水平对鲻生长、能量代谢和氧化应激的影响　９３　中，鲻减少了代谢底物中蛋白质的比例，增加了脂　肪和糖类的比例。梭鱼（Ｌｉｚａ　ｈａｅｍａｔｏｃｈｅｉｌａ）的氧氮　比在ＤＯ含量从近饱和下降到窒息点过程中出现剧　烈波动，先显著上升然后迅速下降到约１０的水　平　Ｊ，表明在急性ＤＯ下降中梭鱼的能量代谢底　物组成有很大的变动。褐牙鲆的氧氮比在水体ＤＯ　含量下降过程中也出现显著变化　ｊ，但幅度比梭　鱼小。在获得相同的能量情况下，用糖和脂肪做代　谢底物比用蛋白质做代谢底物需要的氧分子少　，　因此鲻与其他鱼类类似，在ＤＯ含量下降时可以通　过调节代谢底物组成，在一定程度上降低对氧的需　求来获取日常活动所需能量。　３．３　Ｄｏ对鲻幼鱼氧化应激的影响　ＤＯ是影响鱼类等耗氧动物自身生理活动的重　要环境因子，同时也影响着鱼类的抗氧化防御体　系［２６－２８］。ＭＤＡ作为脂质过氧化反应的最终产物，　是反映动物机体氧化应激反应的重要指标，不仅可　以反映活性氧（ＲＯＳ）自由基含量，而且还是组织细　胞脂质过氧化反应的强度和脂质过氧化物增减的重　要体现　。在处于低氧环境时，动物机体短期内　利用厌氧代谢会造成生物体内ＬＤ和ＭＤＡ等代谢　产物以及ＲＯＳ的快速积累，生物体将面临严重的　氧化胁迫　。　肝脏中的ＭＤＡ含量比肌肉和鳃中的偏低，说　明肝脏是主要的氧化应激器官（表４）。在低ＤＯ和　饱和条件下，鲻幼鱼肝脏和肌肉中的ＬＤ和ＭＤＡ　含量差异不显著，而血浆和鳃中的ＬＤ和ＭＤＡ含　量显著低于饱和ＤＯ　：组，可能主要是由于血液和　鳃作为运输器官，需要将产生的氧化产物进行扩散　输出的缘故。有研究指出，鱼类的白肌组织是ＬＤ　和ＭＤＡ产生和清除的主要部位　，此研究结果显　示肌肉在低氧条件下产生的ＬＤ和ＭＤＡ含量相差　不大，这说明鲻的肌肉具备一定的厌氧代谢能力，　可以通过厌氧代谢提供能量，使ＬＤ和ＭＤＡ等代　谢产物含量维持在一定范围内，从而减少对肝脏等　重要器官的损伤，同时提高鲻适应低氧环境的能　力。　在正常生理条件下，机体主要依靠抗氧化防御　体系来清除自由基和ＲＯＳ以免对机体造成氧化损　伤　。ＳＯＤ、Ｔ—ＡＯＣ和ＡＳＯＲ可反映机体抗氧化　能力。有研究提出，鱼类在经历缺氧胁迫时会提前　提高某些抗氧化酶的活力＿３　，以提高其应对恢　复正常ＤＯ环境可能带来的氧化应激能力。此实验　中，肝脏和鳃中的Ｔ—ＳＯＤ和ＡＳＯＲ活力均随ＤＯ下　降而升高，由此可推测鲻在低氧环境下可以提高氧　化应激指标来应对低氧胁迫，从而缓解了低氧胁迫　对组织细胞膜质的损伤，维持其正常的生长代谢。　而肝脏、肌肉和鳃组织中的Ｔ．ＡＯＣ在３种ＤＯ水平　下变化不大，这从侧面说明了鲻本身可能具有较强　的清除自身自由基的能力，是一个比较耐受低氧环　境的种类，机体在对抗低氧胁迫时能够较快地通过　自身调节来适应环境的变化。实验结果还显示，鲻　肌肉ＡＳＯＲ活力和鳃Ｔ—ＡＯＣ都随ＤＯ上升而提高，　且它们在最低ＤＯ　．　处理组都显著低于饱和ＤＯ　：　处理组，说明肌肉和鳃组织应对氧化压力的能力较　差，肝脏则是氧化应激的主要器官。　３．４鲻幼鱼氧化应激指标与生长和能量代谢的关　系　鲻幼鱼不同组织的氧化应激指标与ＳＧＲ和耗　氧率的关系没有呈现统一的趋势，但肝脏主要氧化　应激指标Ｔ—ＳＯＤ活力、Ｔ—ＡＯＣ活力、ＡＳＯＲ活力和　ＭＤＡ含量均与ＳＧＲ呈负相关。由于肝脏是鱼类最　主要的应激器官，这种氧化应激指标与生长之间的　负相关可能表明氧化应激指标的提高号陕速生长冲　突，即消耗较多的能量和物质参与氧化应激可能使　用于生长的能量物质减少，从而导致生长速度下　降。　参考文献：　［１］董晓煜．溶氧水平与养殖密度对褐牙鲆幼鱼生长及其生理机能　的影响［Ｄ］．青岛：中国海洋大学，２００８．　［２］宋协法，陈义明，彭磊，等．溶解氧、非离子氨和亚硝酸氮对　大菱鲆幼鱼生长代谢的影响研究［Ｊ］．渔业现代化，２０１２，３９　（６）：３５—３８．　［３］陈义明．大菱鲆幼鱼生长、代谢及循环水养殖研究［Ｄ］．青　岛：中国海洋大学，２０１３．　［４］李洁．限制溶解氧供应对褐牙鲆幼鱼生长的影响及其机制的实　验研究［Ｄ］．青岛：中国海洋大学，２０１１．　［５］施兆鸿，彭士明，候俊利．我国鲻、梭鱼类资源开发及其生态　养殖前景的探讨［Ｊ］．渔业科学进展，２０１０，３１（２）：１２１—　１２４．　［６］彭士明，施兆鸿，陈超，等．鲻、梭鱼营养与环境因子方面的　研究现状及展望［Ｊ］．海洋渔业，２００８，３０（４）：３５６—３６２．　［７］李加儿，余勉余．鲻养殖技术［Ｍ］∥雷霁霖．海水鱼类养殖理　论与技术．北京：中国农业出版社，２００５：８９２—９０４．　［８］蔡小辉，刘旭佳，彭银辉，等．人工感染３种弧菌对鲻血清酶　活力的影响［Ｊ］．南方农业学报，２０１４，４５（１）：１３７—１４２．　［９］徐华珊．福建莆田近海鲻鱼渔业现状及秋冬季产卵群体特点　［Ｊ］．福建水产，２０１２，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