利用配合力和分子标记划分玉米白交系杂种优势群

分子植物育种，２００８年，第６卷，第５期，第９２１—９２８页　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２００８，Ｖｏ１．６，Ｎｏ．５，９２　１—９２８　研究报告　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｒｅｐｏｒｔ　利用配合力和分子标记划分玉米白交系杂种优势群　段智利姚文华黄云霄汪燕芬罗黎明徐春霞陈洪梅谭静番兴明’　云南省农业科学院粮食作物研究所，昆明，６５０２０５　通讯作者。ｘｉｎｇｍｉｎｇｆａｎ＠ｖｉｐ．ｋｍ１６９．ｎｅｔ　摘要本研究以２３个优良自交系为待测种，４个代表我国玉米核心种质的自交系为测验种，采用ＮＣ—ＩＩ　设计组配９２个杂交组合，在云南３种不同生态环境下，根据产量配合力效应进行杂种优势群分析；利用　１１７对ＳＳＲ引物检测上述２７个优良自交系间的遗传多样性，并根据遗传相似系数进行聚类分析；探讨配合　力与分子标记划分类群的优缺点，．为今后玉米杂种优势群的研究和利用提供理论依据。　关键词玉米自交系，配合力，ＳＳＲ标记，杂种优势群　．　Ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　Ｇｒｏｕｐｉｎｇ　ｏｆ　Ｍａｉｚｅ　Ｉｎｂｒｅｄ　Ｌｉｎｅｓ　ｂｙ　Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　Ａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　Ｍｏｌｅｃｕｌｅ　Ｍａｒｋｅｒｓ　Ｄｕａｎ　Ｚｈｉｌｉ　Ｙａｏ　Ｗｅｎｈｕａ　Ｈｕａｎｇ　Ｙｕｎｘｉａｏ　Ｗａｎｇ　Ｙａｎｆｅｎ　Ｌｕｏ　Ｌｉｍｉｎｇ　Ｘｕ　Ｃｈｕｎｘｉａ　Ｃｈｅｎ　Ｈｏｎｇｒｎｅｉ　Ｔａｎ　Ｊｉｎｇ　ＦａｎＸｉｎｇｍｉｎｇ’　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆＦｏｏｄ　Ｃｒｏｐｓ，Ｙｕｎｎａｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，６５０２０５　Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ，ｘｉｎｇｍｉｎｇｆａｎ＠ｖｉｐ．ｋｍ１６９．ｎｅｔ　Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ，２３　ｎｅｗ　ｅｌｉｔｅ　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｃｒｏｓｓｅｓ　ｗｉｔｈ　ｆｏｕｒ　ｔｅｓｔｅｒｓ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｋｅｙ　ｍａｉｚｅ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｂｙ　ＮＣ一１Ｉ　ｍａｔｉｎｇ　ｄｅｓｉｇｎ．Ｔｈｅ　９２　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ　ｉｎ　Ｙｕｎｎａｎ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｆｏｒ　ｙｉｅｌｄ　ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｏｒ　ｆｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　ｇｒｏｕｐｉｎｇ．Ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ，ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒ—　ｓｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　２７　ｉｎｂｒｅｄｓ　ｗａｓ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｂｙ　１　１　７　ＳＳＲ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｔｏ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ｔｈｅｉｒ　ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　ｒｏｕｐｓｇ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｉｍｉｌａｒｉｙ．ｔ　Ｔｈｅ　ａｄｖａｎｔａｇｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ａｂｉｌｉｙ　ａｎｄ　ｍｏｌｔｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ａｎｄ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ，ｗｈｉｃｈ　ｗｏｕｌｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｔｈｅｏｒｙ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　ｇｒｏｕｐｉｎｇ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ａｎｄ　ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ．　Ｋｅｙｗｏｒｄｓ　Ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄｓ，Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ａｂｉｌｉｙ，ＳＳＲ　ｔｍａｒｋｅｒ，Ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　ｇｒｏｕｐ　将玉米自交系准确划分玉米杂种优势群，可有　杨爱国等（２００６）以及孙成韬等（２００７）都利用配合力对　效减少配合力测定的工作量，提高育种工作效率。近　杂种优势群进行了研究，并得到理想的结果。近年来　几十年来，国内外学者对玉米杂种优势群开展了广　ＤＮＡ分子标记技术被认为可以有效揭示自交系之　泛的研究。人们最初是在育种经验的基础上根据系　间的亲缘关系，又因为该方法不受环境影响、可以　谱来源将白交系分类或划分杂种优势群。然而，后来　从植株的任何生长期取样、研究周期短等优点得到　生产上应用的优良自交系多数是通过群体改良、轮　许多研究者的青睐，国内外许多工作者（Ｓｍｉｔｈ　ａｎｄ　回选择等多种方法选育的，选育期间自交系的基因　Ｓｍｉｔｈ，１９８８；Ｍｕｍｍ　ａｎｄ　Ｄｕｄｌｅｙ，１９９４；Ｄｕｂｒｅｕｉｌ　ｅｔ　ａ１．，　进行了不同程度的重组，对此类自交系再去追踪系　１９９３；Ｓｅｎｉｏｒ　ｅｔ　ａ１．，１９９８；Ｌｕｂｂｒｅｃｈｔ　ｅｔ　ａ１．。２０００；吴敏　谱来源会有一定的困难。配合力测定也是划分杂种　生等，２０００；黄益勤和李建生，２００１；田曾元等，２００１；　优势群的一个主要手段，人们通常采用双列杂交或　李新海等，２００３；Ｆａｎ　ｅｔ　ａ１．，２００１）都在分子水平上对　ＮＣ—Ｈ对自交系之间的配合力做主成分分析或聚类　玉米自交系的杂种优势群进行了探讨，结论与系谱　分析，Ｖａｓａｌ等（１９９２）、李新海等（２００１）、姜海鹰等　来源基本一致。　（２００５）、李明顺等（２００２；２００５）、Ｂｈａｔｎａｇａｒ等（２００４）、　基金项目：本研究由云南省自然科学基金项目（２００４Ｃ０Ｏｌ　１ｚ）资助　本研究利用配合力和ＳＳＲ标记划分玉米杂种优　维普资讯 http://www.cqvip.com 分子植物育种　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ　势群进行了探讨，并在此基础上分析两种划分方法　按ＵＰＧＭＡ（ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄ　ｐａｉｒ　ｇｒｏｕｐ　ｍｅｔｈｏｄ　ａｒｉｈ—ｔ　ｉｃ　ａｖｅｒａｇｅ）方法进行聚类分析，数据统计用　的优缺点，为今后进行玉米杂种优势群的研究提供　ｍｅｔＮＴＳＹＳｐｃ一２．１软件完成。　科学参考。　１材料与方法　１．１供试材料　２结果与分析　２．１联合方差分析　２３个优良自交系和４个代表国内玉米核心种质　对一年３点田间试验产量性状进行联合方差分　的骨干自交系Ｍｏ１７（Ｌａｎｃａｓｔｅｒ群）、丹３４０（旅大红　析，结果表明（表２），环境、组合、组合×环境互作间差　骨群）、黄早四（塘四平头群）和掖４７８（Ｒｅｉｄ群）为标准　测验种（表１）。　１．２配合力试验　２００３年夏季按ＮＣ一１Ｉ遗传交配设计，以２３个　优良自交系为母本，以４个标准测验种为父本，在云　南省昆明组配９２个测交组合。２００４年夏季在云南省　昆明（海拔１　９６０　ｍ，东经１２０ｏ４５’，北纬２５。０２’）、曲靖　（海拔１　８６２．５　ｍ，东经１０３￣４０’，北纬２５。３０’）和德宏州　（海拔９１３．８　ｍ，东经９８。３５’，纬度２４。２６’）３种不同的　生态环境分别进行杂交组合田间鉴定试验。试验采　用完全随机区组设计，３次重复，单行区，行长５　ｍ，　行距０．７　ｍ，株距０．２５　ｍ，密度约为５７　１４０株／ｈｍ　。　试验田间管理如同大田，成熟后每小区选择除行头　株以外连续收获５株，籽粒风干至恒重称取籽粒重　量，并计算平均单株产量。　根据考种结果，采用ＳＡＳ统计软件对单株产量　进行配合力方差分析。　１．３　ＳＳＲ分子标记　采用ＣＴＡＢ法提取ＤＮＡ。ＰＣＲ扩增反应、聚丙　烯酰胺凝胶电泳检测、印染程序参见ＣＩＭＭＹＴ分子　遗传学实验室操作手册（Ｈｏｉｓｉｎｇｔｏｎ　ｅｔ　ａ１．，１９９４），用　１１７对ＳＳＲ引物对２７个自交系进行分析，选取扩增　带清晰且具有多态性的引物统计结果。　根据ＰＣＲ扩增结果，在相同迁移位置有带记为　１，无带记为０，缺失数据记为９，建立数据库。　多态性信息量（ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｃｏｎ．　ｔｅｎｔ，ＰＩＣ）计算公式如下：　ＰＩＣ＝Ｉ一　为ｉ位点的基因频率（Ｓｍｉｔｈ　ｅｔ　ａ１．，１９９７）。　遗传相似值（ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ，ＧＳ）和遗传距离　（ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ，ＧＤ）计算公式：　ＧＳ＝ｍ／（ｍ＋ｎ）；ＧＤ＝Ｉ——ＧＳ　ｍ表示基因型间共有带数目，ｎ表示基因型间差　异带数目。　异均达极显著水平。说明试验环境对组合产量性状　影响较大。　２．２配合力效应分析　２．２．１产量一般配合力（ＧＣＡ）分析　自交系ＣＭＬ１６６、ＹＭＬ８７２、ＣＡ３０７、ＹＭＬ０６５和　ＣＭＬ１７１的ＧＣＡ大于４．ｏ０表现较好（表３），用这些　自交系做亲本，有利于组配高产组合，在生产上有较　高的利用价值；ＹＭＬ０２４、ＣＭＬ１６５、ＹＭＬ３３０、长　７０９／ｏ２、ＹＭＬ０１　１和ＣＭＬ１７２的ＧＣＡ小于一４．００表　现较差，不利于杂交组合的选配。　２．２．２特殊配合力（ＳＣＡ）分析　有表３可知，９２个杂交组合中有４５个单株产　量ＳＣＡ为正值，其中Ⅵ　Ｉ，０４２×丹３４０、ＹＭＬ４１１×丹　３４０、齐２０５ｘＭｏ１７、长６３１／ｏ２ｘ掖４７８、Ⅵ　【Ｌ８７２ｘ掖　４７８、长７０９／ｏ２ｘ掖４７８、８１２９ＱＰＭｘ丹３４０、ＹＭＬ０２４ｘ　黄早四、ＹＭＬ４０１　ｘ黄早四、ＣＭＬ１６６　ｘ黄早四、　ＣＭＬ１７０ｘ丹３４０、ＣＡ１０１３９ｘ黄早四、ＣＡ１０１３９ｘＭｏ１７　的ＳＣＡ效应值较高，分别为３３．５４、２２．６９、２０．１７、　ｌ９．５３、１５．５ｌ、ｌ５．１ｌ、ｌ４．９９、１４．２５、ｌ２．８７、ｌ　１．８６、ｌ１．４１、　１１．１６、１０．４５：ＹＭＬ０４２ｘ黄早四、ＹＭＬ４１１　ｘ掖４７８、　Ｃ　ｌ７０×黄早四、齐２０５ｘ黄早四、ＣＡ１０１３９ｘ丹３４０、　ＣＡ３０７ｘＭｏ１７、８１２９ＱＰＭ￣Ｍｏ１７、长６３１／ｏ２ｘ丹３４０、　ＣＭＬ１７１ｘ掖４７８、ＣＭＬ１６６ｘ丹３４０、Ⅵ　４０ｌ×丹３４０、　ＹＭＬ８７２ｘ黄早四、ＹＭＬ０２４ｘ掖４７８、ＣＭＬ１７２ｘ丹　３４０、ＹＭＬ０２４×丹３４０的ＳＣＡ效应值较低，分别为　２４．８５、一２３．３３、一２０４２、一ｌ９．８６、一１９．７０、一１８．９４、一ｌ４．７０、　１４．３５、一ｌ３．４６、一１２．９８、一１　１．５４、一１０．８３、一１Ｏ．６１、一１０．４４、　一１０．１４。特殊配合力反映两个亲本所配杂交组合的水　平，它是由基因的非加性效应决定的，不是真实遗传，　受外界环境影响较大，可以用它指导杂交种的选育和　杂种优势的利用。　２．２．３杂种优势群分析　一般而言被测种的ＧＣＡ与标准种的ＳＣＡ效应　值的自交系的后代产量一般较低，应划在同一个杂　维普资讯 http://www.cqvip.com 利用配合力和分子标记划分玉米自交系杂种优势群　Ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　Ｇｒｏｕｐｉｎｇ　ｏｆＭａｉｚｅ　ｈｂｒｅｄ　Ｌｉｎｅｓ　ｂｙ　Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　Ａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　Ｍｏｌｅｃｕｌｅ　Ｍａｒｋｅｒｓ　‘　表１供试自交系及其系谱来源　Ｔａｂｌｅ　１　Ｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓａｎｄｐｅｄｉｇｒｅｅｓ　编号自交系　ＮＯ．Ｉｎｂｒｅｄｓ　生态适应型　亚热带　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　系谱来源　Ｓｉ２０４　Ｅｃｏｌｏｇｙａｄａｐｔａｔｉｏｎ　Ｐｅｄｉｇｒｅｅ　Ｑ１　ＹＭＬ４１１　Ｑ２齐２０５　Ｑｉ２０５　Ｑ３　ＹＭＬ８７２　Ｑ４　ＣＡ３０７　温带　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　亚热带种质Ｐｏｐ７０ＱＰＭ导入温带材料ｆ潍矮１４１ｘ￣０１７）　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｇｅｒｒｎｐｌａｓｍ　Ｐｏｐ７ＯＱＰＭ　ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｃｒｏｓｓ（Ｗｅｉａｉ　１４１ｘＺｈｏｎｇｘｉ　０１７）　Ｌ１０８　亚热带　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　温带　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　Ｑ５中系０９６／０２温带　Ｚｈｏｎｇｘｉ０９６／ｏ２　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　中系０９６　Ｚｈｏｎｇｘｉ０９６　Ｑ６　ＹＭＬ０４２　Ｑ７　ＣＡ１０１３９　Ｑ８　Ｈ１５２　亚热带　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｓｉ２Ｏ４　温带Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　Ｐｏｏ１３３　温带　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　黄早四、Ｅ２８、Ｍｏ１７和来自Ｍｏ１７亚群×自３３０亚群的１５０混合种植３代，再经８代选择而来　Ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆＨｕａｎｇｚａｏｓｉ／Ｅ２８／Ｍｏ１７／１５０（ｄｅｖｅｌｏｐｐｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｍｏｌ７ｘ　Ｚｉ３３０）ａｆｔｅｒ　３－ｓｅａｓｏｎ　ＯＰ，ｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ｌｎｅｉ　ｗａｓ　ｎｉｂ￣ｄ　ａｆｔｅｒ　８　ｓｅｌｆｅｄ　ｐｒｏｇｅｎｙ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓ　．Ｑ９长７０９／ｏ２　Ｑ１０　ＹＭＬ３３０　Ｑｌ１长６３１／ｏ２　Ｑ１２　ＹＭＬＯ１１　Ｑ１３　ＹＭＬ０６５　Ｑ１４　８１２９ＱＰＭ　Ｑｌ５　ＹＭＬ０２４　Ｑ１６　ＹＭＬ４０１　温带　长７０９　Ｃｈａｎｇ７０９　Ｃｈａｎｇ７０９／ｏ２　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　亚热带　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　忻自３３０　Ｘｉｎｚｉ３３０　温带　长６３１　Ｃｈａｎｇ６３１　Ｃｈａｎｇ６３１／ｏ２　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　亚热带　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　忻９１０１　Ｘｉｎ９１０１　亚热带　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　８０６５ＱＰＭ　温带　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　亚热带　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　忻自９１０２　Ｘｉｎｚｉ９１Ｏ２　亚热带　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　忻自４０１　Ｘｉｎｚｉ４０１　・Ｑ１７　ＣＭＬ１６３　Ｑ１８　ＣＭＬ１６６　Ｑ１９　ＣＭＬ１６１　Ｑ２０　ＣＭＬ１６５　热带　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｐｏｏ１２６　热带　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｐｏｐ６６　热带　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｐｏｏ１２５　Ｐｏｐ６６　热带　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｑ２１　ＣＭＬ１７０　Ｑ２２　ＣＭＬ１７１　Ｑ２３　ＣＭＬ１７２　Ｔ１　ＭＯ１７　热带　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　ＰｏＯ１２６　Ｐｏｏ１２５　ＰｏＯ１２５　热带　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　热带　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　温带　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　系１７８—２ｘＣ１０３　Ｘｉｌ７８—２ｘＣｌＯ３　丹３４０　Ｄａｎ３４０　温带　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　旅９×有稃玉米　Ｌｖ９ｘＰｏｄｏｏｍ　黄早四　Ｈｕａｎｇｚａｏ４　温带　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　四平头　ｓｉｐｍｇｔｏｕ　Ｔ４掖４７８　Ｙｅ４７８　温带　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　Ｕ８１　１２ｘ沈５００３　Ｕ８１　１２ｘＳｈｅｎ５００３　注：ＣＭＬ为ＣＩＭＭＹＴ选育的自交系，ＹＭＬ为云南省农科院选育的自交系　Ｎｏｔｅ：ＣＭＬ　ａｎｄ　ＹＭＬ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｐｏｉｎｔ　ｔｈｅ　ｉｎｂ￣ｄ　ｌｎｅｓ　ｉｏｆＣＩＭＭＹＴ　ａｎｄ　Ｙｕｎｎａｎ　ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ｓｃｉｅｎｃｅ　维普资讯 http://www.cqvip.com 被测系　Ｍｏ１７丹３４０　黄早四　掖４７８　被测系　Ｍｏ１７　丹３４０黄早四　掖４７８　Ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ　Ｄａｎ３４０　Ｈｕａｎｇｚａｏ４　Ｙｅ４７８　Ｉｌ１ｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ　Ｄａｎ３４０　Ｈｕａｎｇｚａｏ４　Ｙｅ４７８　ＳＣＡ　ＧＣＡ　ＳＣＡ　ＧＣＡ　ＹＭＬ４ｌｌ　—０．１１　２２．６９　０．７５　２３－３３　２．７４　２．２６　１．２７　４．３８　５－３７　７．１１　齐２０５　２０．１７　３．４８　３．１７　３．５７　ＹＭＬ３３０　６．６４　—ｌ９．８６　１．５５　６．Ｏ６　２．１４　６．３４　Ｑｉ２０５　ＹＭＩ　０ｌｌ　８．４８　—０．４１　６＿３２　２．５７　４．２８　Ｙ＝ＭＬ８７２　——７．２６　２．５８　—１０．８３　１５．５１　６．１２　ＹⅣⅡ　０６５　１４．７０　１４．９９　０．２９　０．０１　Ｏ．６７　ＣＡ３０７　—１８．９４　３．８６　５．９２　９．１６　４．９１　８１２９ＯＰＭ　６．５ｌ　—１０．１４　１４．２５　一ｌ０．６ｌ　—１１．８７　中系０９６／Ｏ２　８．７４　５．８７　—２．１９　５．０６　２．７９　Ｙ＾缸．０２４　１．Ｏ０　ｌ１．５４　１２．８７　２．３４　２．２５　Ｚｈｏｎｇｘｉ０９６／ｏ２　Ｙ＾缸４０１　０．５４　５．８１　１．１８　６４４　２．２９　ＹＭＬ０４２　７．９７　３３．５４　—２４．８５　０．７１　０．１２　ＣＭＬｌ６３　７．６７　１２．９８　ｌ１．８６　—６．５５　１４．４１　ＣＡ１０１３９　１０．４５—１９．７０　ｌ　１．１６　１．９１　５．０４　ＣＭＬｌ６６　２．１１　９．７８　７．０４　０．６４　３．５５　Ｈ１５２　—３．５２　—３．５Ｏ　—１．３３　８＿３６　１．０５　ＣＭＬｌ６１　５．２２　９．０ｌ　７．３４　３．５５　－７．４２　长７０９／ｏ２　９．８８　一Ｏ．５３　—４．７０　１５．１ｌ　—６．５９　ＣＭＬ１６５　８．７３　ｌ１．４１　２０．４２　０．２８　１．８０　Ｃｈａｎｇ７０９／ｏ２　ＣＭＬｌ７０　３．９５　４．８２　４．６９　１３．４６　４．０２　长６３１／ｏ２　４．１３　—１４．３５　—１．０５　１９．５３—１．０１　ＣＭＬ１７１　９．５７　—１０．４４　３．８２　２．９５　４．６８　Ｃｈａｎｇ６３　１／０２　ＣＭＬｌ７２　维普资讯 http://www.cqvip.com 利用配合力和分子标记划分玉米自交系杂种优势群　Ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　Ｇｒｏｕｐｉｎｇ　ｏｆＭａｉｚｅ　Ｉｎｂｒｅｄ　Ｌｉｎｅｓ　ｂｙ　Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　Ａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　Ｍｏｌｅｃｕｌｅ　Ｍａｒｋｅｒｓ　…　…　种优势群。从图１可知，ＣＡ３０７、长７０９／ｏ２、８１２９ＱＰＭ　势群（表３）；齐２０５、ＹＭＬ８７２、ＹＭＬ０４２、长７０９／ｏ２、　　１、ＣＭＬ１７０与测验种黄早四在同一个杂种优势　与测验种Ｍｏ１７在同一个杂种优势群；长６３１／ｏ２、　ＹＭＬ０１ＣＡ１０ｌ３９、ＹＭＬ０２４、ＹＭＬ４０１、ＣＭＬｌ６６、ＣＭＬ１６１、　群（表３）；ＹＭＬＡ１　１、ＹＭＬ３３０、ＹＭＬ０２４、ＣＭＬ１７１与测　ＣＭＬ１６５、ＣＭＬ１７２与测验种丹３４０在同一个杂种优　验种掖４７８在同一个杂种优势群。　３０．００　２０．０Ｏ　１０．Ｏ０　Ｏ．ＯＯ　　ｉ一Ｉ・．＿一．－・一＿一－＿一一ｌ＿　ＩＩ一．一．Ｉ－Ｉ．．．Ｉ　３０．ＯＯ　２０．ＯＯ　１Ｏ．Ｏ０　Ｏ．０Ｏ　．４０．Ｏ０　）ａｎ３４０＿－＿一１０．ｏｏ　ｌＯ．０ｏ　２０．００　摹，　！　：摹１＿０１。１　曼曼　：　。　２＿Ｏ。　！　２０．００　３０．０ｏ　３０．ｏｏ　＝。　ｌ：　ｌ　！　ｌ！Ｉ！　Ｉ！ｌ５　１１。　ｎ，　３０．０Ｏ　３０．００　’　。　２０．ＯＯ　１Ｏ．Ｏ０　Ｏ．Ｏ０　．．．１．＿．．Ｓｊ＿．Ｌ－．…．．＿．Ｉ．．．－＿．－一＿Ｉ１Ｉ＿．．Ｉｌ．．Ｉｎ　ｌｍ＿．．＿．＿　２０．ｏｏ　１Ｏ．０Ｏ　．．　Ｏ．ＯＯ　．＿Ｉ　Ｉ　Ｉ置．ｎ　Ｉ－．．Ｉ．一－　１０．ｏｏ　。。！　！Ｉ　一１Ｏ．０ｏ　一２０．０ｏ　：　ｌ　９　ＩＩ　９　Ｉ！　’４　Ｉ！　一２０．ｏｏ　ｌ　。　曼　！　Ｉ　ｉ　ｎ　ｉ　Ｊｇ￣　一３０．ｏ０　３０．０ｏ　图１　２３个自交系的产量一般配合力及其与４个测验种的特殊配合力　Ｆｉｇｕｒｅ　１　Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ　ｏｆＧＣＡ　ａｍｏｎｇ　２３　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ　ｆｏｒ　ｙｉｅｌｄ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ＳＣＡ　ｂｅｔｗｅｅｎ　２３　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ　ａｎｄ　４　ｔｅｓｔｅｒｓ　以上分析可知，长７０９／ｏ２ｘＭｏ１７和长７０９／ｏ２×黄　ＹⅢｌｌ　Ｙ～几０４２　早四、ＹＭＬ０２４×丹３４０和ＹＭＬ０２４ｘ掖４７８都表现出　ＣＭＬ１７１　较低的ＳＣＡ效应，因此ＹＭＬ０２４和长７０９／ｏ２可以　黄早四　Ｈｕａｎｇｚａｏ４　同属于两个群。其余自交系在图中表现不明显，对比　ＹＭ　０６５　Ｙ￣Ⅱ．４０１　４个图表并根据ＧＣＡ和ＳＣＡ的综合表现，将中系　长７Ｏ９，ｏ２　０９６／ｏ２、ＹＭＬ０６５划在Ｍｏ１７群；ＣＭＬ１６３应划在掖　Ｃｈａｎｇ７ｑ９ｆ＆　ＣＭ　１６５　４７８群：Ｈ１５２ｘＭｏ１７和Ｈ１５２ｘ丹３４０表现出较低的　３３０　ＹＭ　１６３　ＳＣＡ效应，Ｈ１５２同属于两个群。　ＣＡ１０１３９　８１２９ＱＰＭ　２．３　ＳＳＲ标记聚类分析　ＣＭ　１７２　齐２０５　本研究选用分布于玉米１０条染色体上的１１７　Ｑｉ２０５　瑚　０ｌ１　对引物，其中７７对ＳＳＲ引物扩增带谱清晰且具有多　长６３ｌ，ｏ２　Ｃｈａｎｇ６３１／０２　态性，用于对２７个玉米自交系进行统计分析，共检　Ｙ￣Ⅱ．８７２　测出３９８个等位基因变异，计算２７个自交系间的遗　丹３４０　ＤａｒＧ４０　传相似系数（ＧＳ），其范围为０．５６２　０～０．８９２　６，平均为　ＣＡ３Ｏ７　Ｍｏｌ７　０．７１２　０。其中自交系ＹＭＬ０４２和ＹＭＬＡ１１遗传相似　ＣＭＬ１７０　中系０９６／０２　性最大为０．８９２　６，掖４７８和ＹＭＬ０６５遗传相似性最　Ｚｈｏｎｇｘｉ０９６／０２　小为０．５６２　０。根据遗传相似系数矩阵，按ＵＰＧＭＡ方　ＹＭＬ０２４　Ｈ１５２　法对２７个玉米自交系进行聚类分析，得到ＳＳＲ分析　ＣＭＬ１６１　掖４７８　聚类图（图２），除ＹＭＬ４１１和ＹＭＬ０４２外，所有自交　Ｙｅ４７８　Ｃ～Ⅱ　１６６　系均被有效分开。　由聚类图可知：以０．７１４　０为界，２７个自交系被划　０．６８　０．７３　０．７８　０．８４　０．８９　分为５个类群并且４个测验种分属于不同的聚群：　ＣＯｅ街ｃｉｅｎｔ　第一群为“唐四平头群”，包括ｌ３个自交系：黄早四、　图２　２７个玉米白交系的ＳＳＲ聚类树状图　Ｆｉｇｕｒｅ　２　Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ｂｙ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＳＳＲ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ＹＭＬ４１１、ＹＭＬ０４２、Ｃ￣Ⅱ　１７】、ＹＭＩ，０６５、ＹＭＩ，４０】、　ｓｉｍｉｌａｒｉｙｔ　ｏｆ２７　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ　维普资讯 http://www.cqvip.com 分子植物育种　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ　ＣＭ　１６５、长７０９／０２、眦３３０、ＣＭ　ｌ６３、ＣＡ１０１３９、　带）、云南曲靖（高海拔亚热带）、云南德宏（低海拔热　８１２９ＱＰＭ和ＣＭＬ１７２；第二群为“旅大红骨群”，包括　带）三种生态环境下种植，而另一个试验在云南保山　５个自交系：丹３４０、齐２０５、ＹＭＬ０１ｌ、长６３１／ｏ２和　（低海拔亚热带）、云南德宏（低海拔热带）、广西南宁　低海拔亚热带）三种生态环境下种植，同时两套试验　ＹＭＬ８７２；第三群为“Ｌａｎｃａｓｔｅｒ群”，包括５个自交系：　（Ｍｏ１７、ＣＡ３０７、ＣＭＬ１７０、中系０９６／ｏ２和ＹＭＬ０２４：第　的年份也不同，两个试验的联合方差分析均表明杂　四群为＂Ｒｅｉｄ群”，包括３个自交系：掖４７８、Ｈ１５２和　交组合与环境互作达及显著水平；第二，与试验设计　Ｉ设计（２３个被测系和　ＣＭＬ１６１：第五群包括一个自交系ＣＭＬ１６６。该图根　和材料有关，本研究采用ＮＣ—Ｉ据遗传相似系数聚类，因此类群在一定程度上反映　４个测验种１，而另一个试验是对１Ｏ个自交系采用双　了材料之间的亲缘关系。　３讨论　３．１根据配合力划分的类群评价　配合力是指自交系组配杂交种的生产能力，是　决定自交系优劣的重要标准。配合力的高低是自交　系内决定产量性状有利基因位点数目的多少及其互　作的结果。一个优良的杂交组合不但要具有较高的　ＧＣＡ同时还要具有较好的ＳＣＡ效应，因此研究中一　般将ＧＣＡ和ＳＣＡ综合表现较差的组合亲本划分在　同一个杂种优势群，李新海等（２００１）对１０个热带、亚　热带玉米群体的配合力效应及利用潜力进行评价，　并将１０个热带亚热带玉米群体初步划分为５群。李　明顺等（２００５）以齐２０５、ＣＡ３７５和ＣＡ３３９为测验种，　对２２个ＣＩＭＭＹＴ自交系的配合力进行了分析并划　分为ＱＡ和ＱＢ两个杂种优势群。　本研究利用４个代表我国玉米核心种质的骨干　自交系为测验种，根据一般配合力和特殊配合力综　合分析得出：ＣＡ３０７、Ｈ１５２、长７０９／ｏ２、８１２９ＱＰＭ、中　系０９６／ｏ２、Ｈ１５２和ＹＭＬ０６５划分在Ｍｏ１７为代表的　Ｌａｎｃａｓｔｅｒ群；ＣＡ１０１３９、Ｈ１５２、长６３１／ｏ２、ＹＭＩＡ０１、　ＣＭＬ１６６、ＣＭＬ１６１、ＣＭＬｌ６５和ＣＭＬ１７２划分在丹　３４０为代表的旅大红骨群；齐２０５、ＹＭＬ８７２、长　７０９／０２、ＹＭＬ０４２、ＹＭＬ０１　１和ＣＭＬ１７０划分在黄早　四为代表的唐四平头群；ＹＭＬ４１　１、ＹＭＬ３３０、ＹＭＬ０２４、　ＣＭＬ１６３和ＣＭＬ１７ｌ划分在掖４７８为代表的Ｒｅｉｄ　群。自交系ＹＭＬ０２４被划在旅大红骨群，同时又划在　了Ｒｅｉｄ群；Ｈ１５２被划在Ｌａｎｃａｓｔｅｒ群，同时又划在了　旅大红骨群；长７０９／ｏ２被划在Ｌａｎｃａｓｔｅｒ群，同时又　划在唐四平头群，因此依靠配合力划分杂种优势群　并不能完全将自交系分开。　本研究将ＣＭＬ１７１和ＣＭＬ１６１划分在不同的杂　种优势群，与Ｆａｎ等（２００１）等研究结果不同。导致这　一结果可能与以下几个原因：第一，与鉴定杂交组合　的生态环境有关，本研究在云南昆明（高海拔亚热　列杂交设计。因此研究的目的不同、研究的方法不同　和所选材料的不同都有可能将相同的材料划分为不　同的杂种优势群。　３．２根据分子标记划分的类群评价　随着分子生物学的发展，分子标记技术在作物　学领域得到广乏应用，因其对亲缘关系较近材料具　有较高的鉴别能力，逐渐被应用于玉米遗传多样性　研究。玉米工作者利用分子标记技术对玉米自交系　开展了大量的研究，并划分了杂种优势群，结果与自　交系系谱亲缘关系基本一致，其中番兴明等（２００３）、　Ｍｅｎｋｉｒ等（２００４）、段运平等（２００６）研究指出将分子标　记聚类与田间试验结合划分杂种优势群会具有更大　的应用价值。　本研究对分子标记检测出来的３９８个等位基因　变异进行分析，并计算２７个自交系的遗传相似系　数，结果表明，两个生育期不同但是同来源于自交系　Ｓｉ２０４的自交系删１１和ＹＭＬ０４２，具有最高的遗　传相似系数０．８９２　６，由此可知分子标记具有可靠的　亲缘鉴别能力。根据遗传相似系数聚类将２７个自交　系聚为５个类群，且４个测验种被有效分开，但是与　测验种在同一类群的自交系与田间划分的杂种优势　群具有一定的差别。　３．３两种划分方法所得类群差异分析　由以上分析可知本研究根据配合力和ＳＳＲ多态　性划分的玉米杂种优势群大不相同，造成这一结果　可能有以下几个原因：产量配合力分析，第一、杂交　组合在田间检测时受环境因素影响较大，由表２可　知根据产量形状分析组合与环境互作（＜０．０００　１）达　极显著水平，说明生态环境对组合产量影响较大；　第二、由于杂交组合的亲本为不同的生态类型，同　一个杂交组合在不同的生态环境下适应性不同，如：　组合ＹＭＬ０６５ｘＭｏ１７，昆明（高海拔亚热带）单株产量　１５０．０　ｇ、曲靖（高海拔亚热带）单株产量１４５．７　ｇ、德宏　（低海拔热带）单株产量为８０．０　ｇ，平均为１２５．２　ｇ，说　维普资讯 http://www.cqvip.com 利用配合力和分子标记划分玉米自交系杂种优势群　…　Ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　Ｇｒｏｕｐｉｎｇ　ｏｆＭａｉｚｅ　Ｉｎｂｒｅｄ　Ｌｉｎｅｓ　ｂｙ　Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　Ａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　Ｍｏｌｅ　！　：二　明该组合在３种环境下的平均产量代表性较差，因　近十年来我国玉米种质基础发生了根本变化，玉米核　此用该产量进行配合力分析也是造成划分结果不一　心种质也会有一定的改变，因此在今后研究玉米杂种　　致的主要原因之一：ＳＳＲ多态性分析，是因为任何研　优势群或设计试验时应该发掘新的玉米核心种质。究所选用的标记位点都不可能充分覆盖整个玉米基　因组中与产量性状相关的基因位点，从而有可能造　参考文献　成划分结果不一致。　３．４两种划分方法所得类群的优缺点　Ｂｈａｔｎａｇａｒ　Ｓ．，ＢｅｔｒＯａ　Ｆ．Ｊ．，ａｎｄ　Ｒｏｏｎｅｙ　Ｌ．Ｗ．，２００４，Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ａ—　ｂｉｌｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄｓ，Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉ．，４４：　ｌ　９９７．２００５　划分玉米杂种优势群的主要目的是指导群体合　ＤｕａｎＹ…Ｐ　ＣｈｅｎＷ．Ｇ．，ＬｉＭ．Ｓ．，ＬｉＸ．Ｈ．，ＬｉｕＸ．，ＴｉｎＱ…ａＺ　ＢａｉＬ．，　成、改良种质、选育自交系以及杂交组配。因此合理　划分杂种优势群的结果是群内自交系之间具有较近　的亲缘关系，这些自交系间杂交杂种优势较弱；群间　自交系之间具有较远的亲缘关系，群间自交系也要　具有一定的杂种优势。　分子标记法主要是根据遗传相似系数或遗传距　离聚类，把遗传关系相对较近的自交系划分在同一　个优势群内，配合力法主要是把产量较低的和配合　力较低的白交系划分在同一个优势群内。两类方法　各有优缺点，前一类方法的优点是不受环境影响，缺　点是筛选合适的引物困难，遗传距离往往与杂种优　势不符；后一类方法的优点是可以选配高产杂交组　合结合，缺点是划分类群受到测验种的约束，一般使　用几个测验种，往往主观地将自交系归类为几个群，　而且测定试验易受到外界条件的影响，导致遗传关　系不准确。因此如果能将两种方法有效结合，互相克　服其缺点，将提高玉米杂种优势群划分的准确性。　３．５玉米杂种优势群探讨　杂种优势群在自然界中并不存在，是人们为了　选育品种的需要而人为的将自交系划分为不同的杂　种优势群，研究的目的不同、研究的方法不同和所选　材料的不同可将相同的材料划分为不同的杂种优势　群。将自交系划分为几个杂种优势群，并以何种杂种　优势模式组配才易获得高产杂交种，减少育种盲目　性，一直是育种工作者探索的问题。张世煌研究员认　为玉米种质资源可以概括为ＰＡ和ＰＢ两个杂种优　势群，认为划分杂种优势群和扩展杂种优势模式应　趋于简单化；番兴明研究员、李建生教授、潘光堂教　授、李登海研究员认为我国西南玉米区主要划分为３　个杂种优势群，并认为“三群法”和“三角形杂种优势　模式’’有利于提高玉米育种的工作效率。可见无论是　三群还是两群，育种家们都主张杂种优势类群简单　化，而不是将玉米自交系划分为更细致或更多的类　群。本研究中４个玉米核心种质，代表我国２０世纪　９０年代末主要利用的旅大红骨等４个杂种优势群，　ａｎｄ　Ｚｈａｎｇ　Ｓ．Ｈ．，２００６，Ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ　ａｍｏｎｇ　２７　ｍａｉｚｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＳＳＲ　ｄａｔａ，Ｚｈｏｎｇｇｕｏ　Ｎｏｎｇｙｅ　Ｋｅｘｕｅ（Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ），３９（６）：１　１０２—１　１　１３（段运平，陈　卫国，李明顺，李新海，刘雪，田清震，白丽，张世煌，２００６，　利用ＳＳＲ标记分析２７个玉米群体的遗传关系，中国农　业科学，３９（６）：１　１０２一ｌｌ　１３）　Ｄｕｂｒｅｕｉｌ　Ｐ．，Ｄｕｆｏｕｒ　Ｐ．，Ｋｒｅｊｃｉ　Ｅ．，Ｃａｕｓｓｅ　Ｍ．，Ｖｉｅｎｎｅ　Ｄ．，Ｇａｌｌａｉｓ　Ａ．，　ａｎｄ　Ｃｈａｒｃｏｓｓｅｔ　Ａ．，１９９３，Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＲＦＬＰ　ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ　ａｍｏｎｇ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｉｇｎｉｉｆ—　ｃａｎｔ　ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　ｇｒｏｕｐｓ，Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉ．，３６：７９０－７９９　Ｆａｎ　Ｘ．Ｍ．，Ｔａｎ　Ｊ．，Ｈｕａｎｇ　Ｂ．Ｈ．，ａｎｄ　Ｌｉｕ　Ｆ．，２００１，Ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｎａｄ　ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　ｒｇｏｕｐｓ　ｏｆｙｅｌｌｏｗ　ｇｒａｉｎ　ｑｕａｌｉｙｔ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｅｄｓ，Ｈｅｒｅｄｉａｔｓ，２３（６）：５４７－５５２　Ｆａｎ　Ｘ．Ｍ．，Ｚｈａｎｇ　Ｓ．Ｈ．，Ｔａｎ　Ｊ．，Ｌｉ　Ｍ．Ｓ．，ａｎｄ　Ｌｉ　Ｘ．Ｈ．，２００３，Ｈｅｔ—　ｅｒｏｔｉｃ　ｇｒｏｕｐｉｎｇ　ｏｆ　ｑｕａｌｉｙｔ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄｓ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｂｙ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ，Ｚｕｏｗｕ　Ｘｕｅｂａｏ（Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ），２９　（１）：１０５．１　１０（番兴明，张世煌，谭静，李咧顷，李新海，２００３，根　据ＳＳＲ标记划分优质蛋白玉米自交系的杂种优势群，作　物学报，２９（１）：１０５．１　１０）　Ｈｏｉｓｉｎｇｔｏｎ　Ｄ．，Ｋｈａｉｒａｌｌａｈ　Ｍ．，ａｎｄ　Ｇｏｎｚａｌｅｚ—ｄｅ—ｌｅｏｎ　Ｄ．，１９９４，　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ，ＣＩＭＭＹＴ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ，Ｍｅｘｉｃｏ，ＤＦ：ＣＩＭＭＹＴ，ＰＰ．７－３５　Ｈｕａｎｇ　Ｙ．Ｑ．，ａｎｄ　Ｌｉ　Ｊ．Ｓ．，２００１，Ｃｌａｓｓｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　ｒｇｏｕｐｓ　ｗｉｔｈ　ＲＦＬＰｓ　ａｍｏｎｇ　４５　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ，Ｚｈｏｎｇｇｕｏ　Ｎｏｎｇｙｅ　Ｋｅｘｕｅ（Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ），３４（３）：２４４－２５０（黄益　勤，李建生，２００１，利用ＲＦＬＰ标记划分４５．份玉米自交系　杂种优势群的研究，中国农业科学，３４（３）：２４４．２５０）　Ｊｉａｎｇ　Ｈ．Ｙ．，Ｃｈｅｎ　Ｓ．Ｊ．，Ｇａｏ　Ｌ．Ｆ．，Ｘｉｎｇ　Ｊ．Ｍ．，Ｓｏｎｇ　Ｔ．Ｍ．，ａｎｄ　Ｄａｉ　Ｊ．１Ｌ，　２００５，Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　ｇｒｏｕｐｓ　ａｎｄ　ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｈｉ曲０ｉｌ　ｃｏｒｎ　ｎｉｂｒｅｄ　ｌｎｉｅｓ，Ｚｕｏｗｕ　Ｘｕｅｂａｏ（Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉ－　ｃａ　Ｓｉｎｉｃａ），３１（３）：３６１．３６７（姜海鹰，陈绍江，高兰锋，邢吉　敏，宋同明，戴景瑞，２００５，高油玉米自交系的杂种优势群　划分和优势模式分析，作物学报，３１（３）：３６１．３６７）　Ｌｊ　Ｍ．Ｓ．，Ｚｈａｎｇ　Ｓ．Ｈ．，Ｌｉ　Ｘ．Ｈ．，Ｐａｎ　Ｇ．Ｔ．，Ｂａｉ　Ｌ．，ａｎｄ　Ｐｅｎｇ　Ｚ．Ｂ．，　２００２，Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　ｇｒｏｕｐｓ　ａｍｏｎｇ　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＳＣＡ，Ｚｈｏｎｇｇｕｏ　Ｎｏｎｇｙｅ　Ｋｅｘｕｅ（Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉ—　ｃａ），３５（６）：６００．６０５（李明顺，张世煌，李新海，潘光堂，白　丽，彭泽斌，２００２，根据产量特殊配合力分析玉米自交系　杂种优势群，中国农业科学，３５（６）：６００．６０５）　维普资讯 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９２８　分子植物育种　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　Ｌｉ　Ｍ．Ｓ．，Ｚｈａｎｇ　Ｓ．Ｈ．，Ｐａｎ　Ｇ．Ｔ．，Ｌｉ　Ｘ．Ｈ．，Ｘｉａ　Ｘ．Ｃ．，Ｔｉａｎ　Ｑ．Ｚ．，ａｎｄ　Ｂａｉ　Ｌ．，２００５，Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　ｇｒｏｕｐｉｎｇ　ｏｆ　Ｃ１ＭＭＹＴ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｌｉｎｅｓ，Ｚｈｏｎｇｇｕｏ　Ｉｏｗａ　Ｓｔｉｆ　Ｄｔａｌｋ　Ｓｙｎｅｔｈｅｔｉｃ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｌｉｎｅｓ，Ｔｈｅｏｒ．Ａｐｐ１．　Ｇｅｎｅｔ．，７６：３９－４４　Ｓｍｉｔｈ　Ｊ．Ｓ．Ｃ．，Ｃｈｉｎ　Ｅ…Ｃ　Ｓｈｕ　Ｈ．，Ｓｍｉｔｈ　Ｏ．Ｓ．，Ｗａｌｌ　Ｓ．Ｊ．，Ｓｅｎｉｏｒ　Ｍ…Ｌ　Ｎｏｎｇｙｅ　Ｋｅｘｕｅ（Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ），３８（４）：６７１—６７７（李明　顺，张世煌，潘光堂，李新海，夏先春，田清震，白丽，２００５，　Ｍｒｒｃｈｅｌｌ　Ｓ．Ｅ．，Ｋｒｅｓｏｖｉｃｈ　Ｓ．，Ｋｒｅｓｏｖｉｃｈ　Ｊ．，ａｎｄ　Ｚｉｅｇｌｅ　Ｊ．，　１　９９７，Ａｎ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｅ　ｕｔｔｉｌｉｙ　ｏｆ　ＳＳＲ　ｌｔｏｃｉ　ａｓ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ：Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｗｉｈ　ｄａｔｔａ　ｆｒｏｍ　ＲＦＬＰｓ　ａｎｄ　ｐｅｄｉｇｒｅｅ，Ｔｈｅｏｒ．Ａｐｐ１．Ｇｅｎｅｔ．，９５：１６３—１７３　Ｃ１ＭＭＹＴ亚热带优质蛋白玉米自交系的配合力和杂种　优势群分析，中国农业科学，３８（４）：６７１—６７７）　Ｌｉ　Ｘ．Ｈ．，Ｘｕ　Ｓ．Ｚ．，ａｎｄ　Ｌｉ　Ｊ．Ｓ．，２００１，Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ａｂｉｌｉｙ　ｔｏｆｔｅｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｓｕｎ　Ｃ．Ｔ．，Ｃｈｅｎ　Ｈ．Ｍ．，Ｔａｎ　Ｊ．，Ｘｕ　Ｃ．Ｘ．，Ｌｉ　Ｘ．Ｚ．，Ｈｕａｎｇ　Ｂ．Ｈ．，ａｎｄ　ａｎｄ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｍａｉｚｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，Ｙｕｍｉ　Ｋｅｘｕｅ（Ｍａｉｚｅ　Ｓｃｉ　Ｆａｎ　Ｘ．Ｍ．，２００７，Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ａｇｒｏｎｏｍｉｃ　ｅｎｃｅｓ），９（１）：１－５（李新海，徐尚忠，李建生，２００１，１０个热　带、亚热带玉米群体配合力效应研究，玉米科学，９（１）：１．５）　Ｌｉ　Ｘ．Ｈ．，Ｙｕａｎ　Ｌ．Ｘ．，Ｌｉ　Ｘ．Ｈ．，Ｚｈａｎｇ　Ｓ．Ｈ．，Ｌｉ　Ｍ．Ｓ．，ａｎｄ　Ｌｉ　Ｗ．Ｈ．，　２００３，Ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　ｇｒｏｕｐｉｎｇ　ｏｆ　７０　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ　ｂｙ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ，Ｚｈｏｎｇｇｕｏ　Ｎｏｎｇｙｅ　Ｋｅｘｕｅ（Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ），３６　（６）：６２２—６２７（李新海，袁力行，李晓辉，张世煌，李明顺，李　文华，２００３，利用ＳＳＲ标记划分７０份我国玉米自交系的　杂种优势群，中国农业科学，３６（６）：６２２—６２７）　Ｌｕｂｂｒｅｃｈｔ　Ｔ．，Ｍｅｌｃｈｉｎｇｅｒ　Ａ．Ｅ．，Ｄｕｂｌｅａ　Ｃ．，Ｖｕｙｌｓｔｅｋｅｂ　Ｍ．，ａｎｄ　Ｋｕｉｐｅｒｂ　Ｍ．，２０００，Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ａｍｏｎｇ　ｅａｒｌｙ　Ｅｕｒｏｐｅａｎ　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄｓ：ＩＶ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｗｉｔｈ　ＡＦＬＰ，　ＲＡＰＤ　ａｎｄ　ｐｅｄｉｇｒｅｅ　ｄａｔａ，Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉ．，４０：７８３－７９１　Ｍｅｎｋｉｒ　Ａ．，Ｍｅｌａｋｅ—Ｂｅｒｈａｎ　Ａ．，Ｔｈｅ　Ｃ．，Ｉｎｇｅｌｂｒｅｃｈｔ　Ｉ．，ａｎｄ　Ａｄｅ．　ｐｏｊｕ　Ａ．，２００４，Ｇｒｏｕｐｉｎｇ　ｏｆ　ｒｔｏｐｉｃａｌ　ｍｉｄ—ａｌｔｉｔｕｄｅ　ｍａｉｚｅ　ｌｉｎｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ　ｏｆｙｉｅｌｄ　ｄａｔａ　ｎａｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ，Ｔｈｅｏｒ．Ａｐ—　ｐ１．Ｇｅｎｅｔ．，１０８：１５８２—１５９０　Ｍｕｍｍ　Ｒ．Ｈ．，ａｎｄ　Ｄｕｄｌｅｙ　Ｊ．Ｗ．，１９９４，Ａ　ｃｌａｓｓｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　１４８　ＵＳ　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄｓ：Ｉ．ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＲＦＬＰｓ，Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉ．，３４：８４２－８５　１　Ｓｅｎｉｏｒ　Ｍ．Ｌ．，Ｍｕｒｐｈｙ　Ｊ．Ｐ．，Ｇｏｏｄｍａｎ　Ｍ．Ｍ．，ａｎｄ　Ｓｔｕｂｅｒ　Ｃ．Ｗ．，　１　９９８，Ｕｔｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ＳＳＲｓ　ｆｏｒ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｕｓｉｎｇ　ａｎ　ａｇａｒｏｓｅ　ｇｅｌ　ｓｙｓｔｅｍ，Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉ．，３８：１０８８—１０９８　Ｓｍｉｔｈ　Ｊ．Ｓ．，ａｎｄ　Ｓｍｉｔｈ　Ｏ…Ｓ　１　９８８，Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ　ａｍｏｎｇ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｕｓｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏ・ｐｈｏｒｅｔｉｃ，ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｉｃ，ａｎｄ　ｐｅｄｉｒｇｅｅ　ｄａｔａ：ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ　ａｎｄ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｄａｔａ　ｆｏｒｒｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ，Ｙｕｍｉ　Ｋｅｘｕｅ（Ｍａｉｚｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ），ｌ５（３）：３６－４１（孙成韬，　陈洪梅，谭静，徐春霞，李学智，黄必华，番兴明，２００７，２５　个优良温带玉米自交系与４个热带玉米自交系农艺性状　的配合力研究，玉米科学，ｌ５（３）：３６．４１）　Ｔｉａｎ　Ｚ．Ｙ．，Ｗａｎｇ　Ｙ．Ｂ．，Ｗａｎｇ　Ｚ．Ｈ．，Ｗａｎｇ　Ｙ．Ｐ．，Ｚｈａｎｇ　Ｘ．，ａｎｄ　Ｌｕ　Ｌ．Ｘ．，２００１，Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｌａｓｓｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｕｓｉｎｇ　ＲＡＰＤｓ，Ｈｕａｂｅｉ　Ｎｏｎｇｘｕｅｂａｏ（Ａｃｔａ　Ａｇｒｉ・　ｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌ１．ｓｉｎｉｃａ．），１６（２）：３１－３７（田曾元，王懿波，王　振华，王永普，张新，陆利行，２００１，利用ＲＡＰＤ进行玉米　自交系种质类群划分的研究，华北农学报，１６（２）：３１．３７）　Ｖａｓａｌ　Ｓ．Ｋ．，Ｓｒｉｎｉｖａｓａｎ　Ｇ．，Ｈａｎ　Ｇ．Ｃ．，ａｎｄ　Ｇｏｎｚａｌｅｚ　Ｆ．，１９９２，Ｈｅｔ－　ｅｒｏｔｉｃ　ｐａｔｅｍｓ　ｏｆ　ｅｉｇｈｔｙ－ｅｉｇｈｔ　ｗｈｉｔｅ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ＣＩＭＭＹＴ　ｍａｉｚｅ　ｌｉｎｅｓ，Ｍａｙｄｉｃａ，３７：２５９—２７０　Ｗｕ　Ｍ．Ｓ．，Ｗａｎｇ　Ｓ．Ｃ．，ａｎｄ　Ｄａｉ　Ｊ．Ｒ．，２０００，Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＡＦＬＰ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｔｏ　ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ　ｇｒｏｕｐｉｎｇ　ｏｆ　ｅｌｉｔｅ　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ，　Ｚｕｏｗｕ　Ｘｕｅｂａｏ（Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ），２６（１）：９－１３（吴　敏生，王守才，戴景瑞，２０００，ＡＦＬＰ分子标记在玉米优良　自交系优势群划分中的应用，作物学报，２６（１）：９－１３）　Ｙａｎｇ　Ａ．Ｇ．，Ｚｈａｎｇ　Ｓ．Ｈ．，Ｌｉ　Ｍ．Ｓ．，Ｒｏｎｇ　Ｔ．Ｚ．，ａｎｄ　Ｐａｎ　Ｇ．Ｔ．，２００６，　Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ａｂｉｌｉｙｔ　ａｎｄ　ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ　ｏｆ　１４　ＣＤｄＮＭ　ａｎｄ　１３　ｄｏ－　ｍｅｓｔｉｃ　ｍａｉｚｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ａｎ　ＮＣⅡｍａｔｉｎｇ　ｄｅｓｉｇｎ，Ｚｕｏｗｕ　Ｘｕｅｂａｏ（Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ），３２（９）：１３２９．１３３７（杨爱　国，张世煌，李明顺，荣廷昭，潘光堂，２００６，ＣＩＭＭＹＴ和　我国玉米种质群体的配合力及杂种优势分析，作物学报，　３２（９１：１３２９—１３３７）