兰州市南北两山红砂种群空间格局研究

李小刚;付殿霞

【摘 要】通过对兰州市南北两山不同海拔、坡向天然生长的红砂种群进行样地调查,结果表明:各坡向的红砂种群空间分布格局从阳坡到阴坡呈现出均匀到聚集的变化趋势;红砂种群空间分布格局的海拔差异表现为山上的均匀分布的程度大于山下的均匀分布的程度;对红砂各年龄阶段的空间分布格局状态进行分析可知,随着年龄的增大,其均匀分布的强度逐渐增加. 【期刊名称】《陕西林业科技》 【年(卷),期】2016(000)002 【总页数】6页(P5-10)

【关键词】兰州市;南北两山;红砂;天然种群;空间分布格局指数 【作 者】李小刚;付殿霞

【作者单位】甘肃连城国家级自然保护区管理局,甘肃兰州730300;甘肃连城国家级自然保护区管理局,甘肃兰州730300 【正文语种】中 文 【中图分类】Q145+.1

红砂(Reaumuria soongarica) 别名枇杷柴、红虱，广泛分布于我国干旱地区，是荒漠和半荒漠灌丛植被的主要优势种和建群种之一，其抗逆性强、生态可塑性大，具有很强的抗旱、耐盐和集沙能力，对荒漠和半荒漠地区的生态保护具有重要作用[1-3]。然而，红砂在我国的分布地区多为生态脆弱地带，尤其因长期放牧胁迫，

草地退化迅速，现有红砂群落，多分布稀疏，种类贫乏，生物量低[4-5]。保护和合理利用这一植被资源，对我国西北地区的生态与经济建设具有重要作用。 近年来，学者对不同干扰生境中红砂种群的遗传多样性、红砂的大田育苗技术、民勤荒漠草地红砂群落的季相特征、水分梯度下不同地理种群红砂叶片生理特征比较、荒漠植物红砂叶片δ13C值与生理指标的关系等的进行研究[6-10]，但对于红砂种群的空间分布格局研究甚少。本文通过对兰州市南北两山的红砂种群空间格局进行调查研究，旨在探讨红砂种群的动态特征。

兰州市南北两山(东经103° 21′04″～104°00′38″，北纬35°53′18″～36°33′56″)，属中国黄土高原的最西端，为甘肃黄土高原陇中北部黄土丘陵、河谷盆地类型区。河谷地貌发育，黄河横贯东西，形成峡谷与河谷盆地相间的葫芦状地形。基本特点是黄土广泛分布且深厚，土质疏松、土壤瘠薄。气候处于季风区向非季风区的过渡带，气候类型属于北温带半干旱大陆性季风气候。平均年径流系数仅为0.045，径流量为降水量的4.5%，而95.5%的降水量消耗于地面蒸发[11]。土壤母质基本为第四纪风成黄土，土壤种类主要为灰钙土。植物区系成份比较复杂，植物种类相对丰富。植被类型基本属典型草原向荒漠草原的过渡类型，植被覆盖稀疏，种类相对贫乏，地表植被主要由旱生和盐生的植物所组成，在人为干扰比较强烈的荒坡，狗尾草(Setaria viridis)等成为主要建群种。兰州市南北两山现有林分均为人工林，多属幼、中龄林。林种为风景林和生态防护林，生物多样性比较贫乏。上水工程造林地段大多以针阔混交林、乔灌混交林为主；“三水(集水、保水、注水)”工程造林地段大多以灌木林，特别是以小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)直播造林为主。兰州南北两山历年人工造林(种草)保存面积34 038.45 hm2。其中针叶林蓄积量占活立木总蓄积量的13.3%，阔叶林占41.3%，针阔混交林占45.3%。 2.1 样地调查

在兰州市南北两山选择天然分布的红砂种群，分别在山上(海拔1 700 m以上)、

山下(海拔1 600 m以下)不同坡向选择样地，在所选样地内设置5 m×3 m的样方，对红砂种群进行调查，统计其株数、丛枝数、冠幅、株高。逐一样方记载调查时间、具体地点、海拔、坡向、其他伴生树种、人为干扰(灌溉条件)等内容。拍取实地照片。

2.2 统计方法

选用7种常用的不同指数进行红砂种群空间分布格局分析。 2.2.1 方差均值比C 也称为种群扩散系数，其计算公式为：

其中：v为样本方差,m为样本均值。若v/m=1，则为随机分布，若 v/m﹥1，则呈集群分布；反之，若v/m﹤1，则呈均匀分布[12]。

2.2.2 丛生指标I 它是 David 和 Moore 提出的，其计算公式为：

其中：v为样本方差，m 为样本均值。当I=0 时，为随机分布；I﹥0 时，为聚集分布；I﹤0 时，为均匀分布[13]。

2.2.3 聚块系数Ca Cassie 指出用 Ca 作指标，来判断分布状态比较方便，Ca=1/k ，k 为负二项分布的参数，若Ca=0，为随机分布；若Ca﹥0，为聚集分布；若Ca﹤0，为均匀分布[14]。

2.2.4 平均拥挤指标m* Lioyd 指出平均拥挤为平均每一个体有多少个在同单位的其它个体，可以认为这些其它个体是与第一个个体共占此单位。 平均拥挤度计算公式为：

m表示生物个体在一个样方中的平均邻居数,它反映了样方内生物个体的拥挤程度,数值越大聚集强度越大,表示一个个体受其他个体的拥挤效应越大[15]。

2.2.5 聚集度指标G G=m*/m平均拥挤度与平均密度的比率，随着死亡保留了不改变的聚块性，无论母体分布的形式如何都是如此。另一方面，聚集度考虑了空间格局本身的性质，并不涉及到密度，两个种群虽然密度不同，但是可能呈现出同样的聚块性。若m*/m=1，为随机分布；若m*/m﹤1 时，为均匀分布；若

m*/m﹥1 时，为聚集分布[16]。 2.2.6 种群扩散型指标Iδ：

Morisita(1959)从 Simpson 多样性指标推出不直接依赖于波松分布的随机测定指标。由下式得出

其中：Q 为样方数，N为个体总数N=∑nI,,ni为第i个样方中的个体数。若Iδ=1 时，个体是随机分布；若Iδ﹥1，则为聚集分布；如果Iδ﹤1，个体趋于均匀分布[17]。

2.2.7 负二项参数(k):

K 值用于度量聚集程度,其中 K 值愈小,聚集程度越高;当 K<0 时,为均匀分布; K>0 时,为聚集分布[14]。

3.1 西固热电厂造林点红砂种群的空间分布格局特点

西固热电厂造林点调查结果(表1)显示，该地域红砂种群在阳坡、半阳坡、半阴坡为均匀分布，在阴坡为聚集分布。在阴坡，扩散系数C、种群聚集度G、扩散性系数I&均大于1，丛生指标I和聚块指数Ca均大于0小于1，呈现为聚集分布，负二项参数K大于0，说明在阴坡的聚集程度较大。在阳坡、半阴坡,扩散系数C、种群聚集度G、扩散性系数I&均小于1，丛生指标I、聚块指数Ca、负二项参数K均小于0，呈现均匀分布。扩散系数C从阳坡到半阴坡逐渐减小，在阳坡最大为0.9234，在阴坡最小为0.8912，这表明其均匀程度在阳坡最大。丛生指数I在半阴坡最小为-0.1088，在阴坡最大为0.2653，此时呈现聚集状态。聚块指数Ca在从阳坡到阴坡逐渐增大，在阴坡时最大为0.031，阳坡最小为-0.0086。平均拥挤度m*在半阴坡最大为16.8946，在阳坡最小为8.6933，说明红砂种群个体间的拥挤程度在半阴坡最大。种群聚集度G从阳坡到阴坡逐渐增大，在阴坡最小为0.9931，此时种群均匀程度最大。负二项参数K在阳坡、半阳坡、半阴坡均小于0，在阴坡大于0，说明在阴坡种群呈聚集分布。

综合各项分布格局指数的分析，红砂在阳坡、半阳坡、半阴坡为均匀分布，在阴坡为聚集分布,并且从阳坡到阴坡呈现出均匀到聚集的变化趋势。 3.2 九州台不同坡位和坡向红砂种群分布格局

3.2.1 九州台不同坡向红砂种群分布格局 九州台红砂种群调查结果(表2)显示，红砂种群呈现出均匀分布。扩散系数C均小于1，从阳坡到阴坡逐渐减小，在阳坡最大为0.9523，在阴坡最小为0.9251，这表明其均匀程度在阳坡最大。丛生指数I均小于0，在阳坡最大为-0.0477，在阴坡最小为-0.0749。聚块指数Ca也均小于0，在阴坡最大为-0.0038，在阳坡最小为-0.0104，说明红砂种群在阴坡的聚块程度最大。平均拥挤度m*在阴坡最大为19.8001，在阳坡最小为4.5385，说明红砂种群个体间的拥挤程度在阴坡最大。种群聚集度G从阳坡到阴坡逐渐增大，在阳坡最小，在阴坡最大，说明在阳坡的均匀程度最大。扩散性系数I从阳坡到阴坡逐渐减小，这也表明阳坡的均匀程度最大。负二项参数K 从阳坡到阴坡逐渐减小。

综合各项分布格局指数的分析，九州台山上红砂在阳坡、半阳坡、阴坡均为均匀分布，并且从阳坡到阴坡其均匀程度逐渐减小。

3.2.2 九州台不同坡向红砂种群分布格局 从表2可以看出，红砂种群在九州台阳坡和半阳坡呈现均匀分布，在阴坡呈现聚集分布。在阳坡和半阳坡，扩散系数C均小于1，且在阳坡最大为0.9005，呈现均匀状态，在阴坡扩散系数最大为1.3526，呈现聚集状态。丛生指数I在阳坡和半阳坡小于0，在阴坡大于0，在阴坡最大为1.3526，此时呈聚集状态。聚块指数Ca阳坡和半阳半阴坡小于0，在阴坡大于0，在阳坡最小为-0.0090，在阴坡最大为0.0331，所以在阴坡的聚块程度，平均拥挤度m*在阳坡最大为23.512，在阴坡最小为11.0104，说明红砂种群个体间的拥挤程度在半阳坡最大。种群聚集度G从阳坡到阴坡逐渐增大，在阳坡最小为0.9910，在阴坡最大为1.0331，说明种群在阳坡的均匀程度最大.而扩散性

系数在阴坡达到最大值1.2634。负二项参数K在阳坡和阴坡均小于0，在阴坡大于0。

综合各项分布格局指数的分析，九州台山下红砂种群在阳坡、半阳坡为均匀分布，在阴坡为聚集分布，从阳坡到阴坡呈现出均匀到聚集的分布格局。

3.2.3 九州台山上和山下不同坡向红砂种群的的分布格局对比 从表2可知，九州台山上从阳坡到阴坡呈现出均匀分布，在山下呈现出均匀到聚集的分布状态，除山下阴坡为聚集分布，各项指数都大于0以外，在阳坡和半阳坡对应坡向的扩散系数呈现出山上大于山下，而丛生指数呈现出山上小于山下，聚块指数呈山下大于山上，种群聚集度呈山上小于山下，扩散性系数呈山上大于山下，负二项参数K呈山上大于山下，这说明九州台山上的均匀程度大于山下。 3.3 仁寿山不同坡向红砂种群的分布格局

从仁寿山红砂种群调查结果(表3)中可以看出，红砂种群在阳坡和半阳坡呈现均匀分布，而在阴坡呈现聚集分布。阴坡的扩散系数C值,种群拥挤度m*值、扩散性系数I&、种群聚集度G值、负二项参数K值均大于1，丛生指标I值和聚块指数Ca值均大于0小于1，呈现出聚集分布。而阳坡和半阳坡的扩散性系数C值呈现出半阳坡>阳坡，丛生指标I值为半阳坡>阳坡，聚块指数Ca值为半阳坡<阳坡，种群聚集度G值呈现半阳坡<阳坡，扩散性系数I&值呈现半阳坡>阳坡,负二项分布K值均为半阳坡>阳坡，说明其阴坡的均匀程度大于阳坡的。

综合各项分布格局指数的分析，仁寿山红砂在阳坡、半阳坡为均匀分布，其均匀强度表现为半阳坡>阳坡，在阴坡为聚集分布。其均匀强度依次为半阳坡>阳坡>阴坡。

3.4 交大造林点山上和山下不同坡向红砂种群的分布格局

3.4.1 交大造林点山上不同坡向的分布格局 从交大造林点红砂种群调查结果(表4)可以看出，种群在阳坡和半阳坡呈现出均匀分布，而在半阴坡和阴坡呈聚集分布。

阳坡和半阳坡的扩散系数C值、平均拥挤度m*值、扩散性系数I&值、种群聚集度G值都相等且均大于1。丛生指标I值、聚块指数Ca和负二项参数K也相等，均小于0，呈现出均匀分布。而阴坡和半阴坡扩散系数C值、平均拥挤度m*值、扩散性系数I&值、种群聚集度G值、负二项参数K都大于1，丛生指标I值和聚块指数Ca值大于0小于1，呈现出聚集分布。扩散系数C值在阴坡最大为1.1923，在阳坡和半阳坡最小为0.9951，说明种群在阴坡的聚集程度最大，阳坡的均匀程度最大。丛生指标I值和聚块指数Ca值在阴坡最大，在阳坡和半阳坡最小。种群聚集度G值在阴坡最大为1.0056，在阳坡和半阳坡最小为0.9944，呈现出阴坡>半阴坡>半阳坡=阳坡，说明阴坡的聚集度很高。扩散性系数I&值半阳坡最小，在阴坡最大。负二项参数K值在阴坡最大，在阳坡和半阳坡最小，说明在阳坡和半阳坡的均匀程度较高。

综合各项分布格局指数的分析，交大造林点山上红砂在阳坡和半阳坡为均匀分布，在半阴坡和阴坡为聚集分布，其均匀强度依次为阳坡>半阳坡>半阴坡>阴坡。 3.4.2 交大造林点山下不同坡向的红砂种群分布格局 交大造林点红砂种群调查结果显示，红砂种群在阳坡和半阳坡为均匀分布，而在半阴坡和阴坡为聚集分布。半阴坡和阴坡的扩散系数C值、平均拥挤度m*值、扩散性系数I&值、种群聚集度G值、负二项参数K均大于1，丛生指标I值和聚块指数Ca值均大于0小于1，且除扩散性系数I&值呈半阴坡>阴坡外，其余各项指数均为阴坡>半阴坡，阴坡呈现较强的聚集状态。而阳坡和半阳坡的扩散系数C值相等，丛生指标I值和聚块指数Ca种群聚集度也相等并且小于阴坡和半阴坡的，而扩散性系数I&值呈阳坡>半阳坡，负二项分布K值均为阳坡<半阳坡，说明其阳坡的均匀程度大于半阳坡的。综上表明，从阳坡到阴坡呈现出由均匀到聚集的分布状态。

综合各项分布格局指数的分析，交大造林点山下红砂在阳坡和半阳坡也为均匀分布， 在半阴坡和阴坡也为聚集分布，其均匀强度依次为阳坡>半阳坡>半阴坡>阴坡。

3.4.3 交大造林点山上和山下不同坡向的分布格局对比 将表4可知，交大造林点山上和山下从阳坡到阴坡呈现出由均匀到聚集的变化趋势，但其对应坡向的各项系数除扩散系数C值、丛生指数I值、扩散性系数I&值呈现出山上大于山下，其余各项指数均呈现山上小于山下的，说明山上的种群均匀分布的强度大于山下。 3.5 不同年龄段的红砂种群分布格局

利用matlab软件和EXCEL2007对所有调查样地的红砂按冠幅级将年龄分为6个年龄段，分析其分布格局，结果如下：

表5是对不同年龄段红砂种群的分布状态的分析，从表中可以看出，种群的扩散系数C值和扩散聚集度G值均小于1，扩散系数C值随年龄的增大逐渐增大，种群聚集度G值在总体上表现出逐渐减小的趋势，在极少数年龄段出现跳跃，表明随着年龄的增大，其均匀程度逐渐增强；丛生指数I值小于0，且随着年龄的增大在总体上呈现出逐渐增大的趋势。聚块指数Ca值随年龄的增大总体上表现出逐渐减小的趋势，说明种群在较大年龄呈现出均匀分布。从扩散性系数I&值看，1～5 a大于1，呈现出聚集分布，6～10 a小于1，且随着年龄的增大逐渐增大，负二项参数K值随着年龄的增大总体呈现出增大的趋势，表明红砂在年龄小时呈聚集分布，随着年龄的增大而逐渐呈均匀状态，且强度逐渐增强。

本研究结果表明，兰州市南北两山的红砂种群在各生境类型总体上呈现出均匀到聚集的变化状态，在阳坡、半阳坡、半阴坡为均匀分布，在阴坡为聚集分布。并且从阳坡到阴坡呈现出均匀到聚集的变化趋势。但格局强度随生境不同而变化，基本趋势是阳坡灌丛的均匀程度>半阳坡灌丛的均匀程度>半阴坡灌丛的均匀程度>阴坡灌丛的均匀程度。

从年龄分析结果可以看出，扩散系数C、丛生指标I、负二项参数K总体上表现出随着红砂年龄的增大呈现出增大的趋势。而聚块指数Ca、平均拥挤度m*、种群聚集度G、扩散性系数I﹠除了在少数年龄段出现了跳跃，大都表现出随着年龄的

增大呈现出逐渐减小的趋势。结果说明红砂种群在较小年龄时呈现聚集分布状态，而在较大年龄时基本呈现出均匀分布状态。且均匀状态随着年龄的增大，强度逐渐增强。

在调查结果的分析结果中出现一些和总体趋势出现反差的调查地点，例如仁寿山红砂的分布状态呈现出半阳坡>阳坡>阴坡的，这可能是由于调查地由于人工造林受到人为干扰较严重的缘故。

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