兰州市南北两山三种绿化树种光合特性研究

JOURNALOFGANSUAGRICULTURALUNIVERSITY第41卷双月刊

兰州市南北两山三种绿化树种光合特性研究

杨占彪,蒋志荣,柴薇薇,李禄军

(甘肃农业大学林学院,甘肃兰州 730070)

摘要:利用LI26200便携式光合测定仪(美国)对兰州市南北两山侧柏、油松、柽柳等3种绿化树种在自然条件下的光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)、光合有效辐射(PAR)、空气相对湿度(RH)、大气温度(T)和水分利用效率(WUG)进行了测定.结果表明,侧柏、油松、柽柳的光合日进程均呈/双峰0曲线,出现明显的光合/午休0现象;气孔导度日变化曲线呈/W0型;蒸腾速率呈单峰;水分利用率最高值出现在上午较早时分.对3种树的光合速率和蒸腾速率与影响因子进行相关分析及逐步回归分析表明,各树种光合速率和蒸腾速率的回归方程分别为,侧柏:Pn=0.006PAR+1.176RH,E=1.120T;油松:Pn=0.010PAR,E=1.004T+0.482RH;柽柳:Pn=0.015PAR,E=0.757T+0.566RH-8.397Gs.对植物光合速率和蒸腾速率影响程度最大的因子主要是光合有效辐射和空气相对湿度,因此在干旱季节进行灌溉时,应选择喷灌,提高空气相对湿度,减少植物的蒸腾速率. 关键词:光合速率;蒸腾速率;水分利用率;日变化;回归分析

中图分类号:Q945.11 文献标识码:A 文章编号:100324315(2006)0520085206

Researchonphotosynthesischaracteristicsofthreetree

speciesinthemountainsadjacenttoLanzhouCity

YANGZhan2biao,JIANGZhi2rong,CHAIWei2wei,LILu2jun(CollegeForestryofGansuAgricultureUniversityLanzhou730070,China)

Abstract:Photosyntheticrate(Pn),transpirationrate(E),stomataconductance(Gs),activephotosyn2theticradiation(PAR)),relativeairhumidity(RH),airtemperature(T)andwateruseefficiency(WUG)ofthreetreespeciesPlatycladusorientalis,Pinustabulaeformis,TamarixchinensisweremeasuredwithaportableLI26200gasanalysissystemundernaturalconditionsinthemountainsadjacenttoLanzhouCity.Theresultsshowedthatnetphotosyntheticrateintheleavesforthreespeciesappearedincurvilinearchan2geswithdoublepeaksandapparentmiddydepressiondiurnally,thatofstomataconductancedisplayed/W0patternandthatoftranspirationrateasingle2peakpattern.Thehighestwateruseefficiencyoccurredintheearlymorning.ThecorrelationanalysisandstepwiseregressionbetweenphysiologicalcharacteristicsofthreespeciesandenvironmentalfactorsshowedthattheregressionequationofPlatycladusorientalisbe2tweenphotosyntheticrate,transpirationrateandtheenvironmentfactorwas(Pn)=0.006PAR+1.176RH,E=1.120T;theregressionequationofPinustabulaeformiswas(Pn)=0.010PAR,E=1.004T+0.482RH;theregressionequationofTamarixchinensiswas(Pn)=0.015PAR,E=0.757T+0.566RH-8.397Gs.ThemostimportanteffectivefactorstophotosyntheticrateandtranspirationratewerePARandRH.Thatinquirestousesprinklerirrigationinaridseasontoimprovehumidinairanddescendtranspira2tionrate.Asaresult,itcansustainthewaterinplants.

作者简介:杨占彪(1979-),男,甘肃会宁人,硕士研究生;主要研究方向为干旱植物生理生态研究.通讯作者:蒋志荣(1959-),男,教授,博士,E-mail:Jzhirong@gsau.edu.cn收稿日期:2006-03-17 86 甘

肃农业大学学报 2006年

Keywords:photosyntheticrate;transpirationrate;wateruseefficiency;diurnalcourse;regressionanal2ysis

光合作用是一个复杂的生物物理化学过程,受到诸多因素的影响.在自然条件下,植物的光合特征与光有效辐射、气孔导度、空气温度、空气相对湿度等因子有关.目前,对植物光合作用的日进程、水分利用效率及其与环境因子关系的研究较多[1~5],但大多数研究是关于作物和阔叶等经济林木方面,而对侧柏、柽柳和油松等叶面积难以测算的植物研究较少,侧柏(Platycladusorientalis)、油松(Pinustabulaeformis)、柽柳(Tamarixchinensis)是兰州市南北两山主要的绿化造林树种,对其光合特性的主要参数进行测定和分析,可为南北两山绿化树种的选择提供理论依据.

13B00前后达到最大值37.55e,然后缓慢下降.随着光合有效辐射和大气温度的升高,空气相对湿度从7B00开始逐渐降低,在13B00前后达到最低值为22.1%,然后逐渐回升.空气CO2浓度的变化和植物光合作用有密切的关系.从图2可以看出,空气CO2浓度日变化呈/W0型曲线,经过夜间的富集,空气CO2浓度在早晨最高,日出后随着植物光合作用的进行,空气CO2浓度迅速降低,在11B00以前空气CO2浓度下降很快;由于空气CO2浓度与光合速率的关系,随着光合速率的升高,空气CO2浓度逐渐降低;光合速率降低,空气CO2浓度随之升高.在13B00左右,空气CO2浓度有所回升,上升到380.43LL/L.然后逐渐下降,在17B00前后又表现为上升趋势.

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

试验材料选自兰州市南北两山3~5年生人工林,选取生长发育正常的侧柏、油松、和柽柳3种树种作为测试材料.1.2 试验方法

测定仪器采用美国Li2cor公司生产Li26200便携式光合测定仪(美国).3种树分别选取3株,定株测定.选取植株树冠外围长势中庸的长枝中部叶片,每个植株重复3次.选择晴天7B00~19B00进行测定,每隔2h测定1次.光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)、气温(T)、相对湿度(RH)等参数由LI26200便携式光合仪同步测出.1.3 数据分析

运用SPSS统计软件对各参数进行相关分析及回归分析.

图1 光合有效辐射与空气相对湿度日变化

Fig.1 Thediurnalcourseofactivephotosyntheticradiation

andrelativeairhumidity

2 结果分析

2.1 环境条件的日变化

强烈的太阳辐射是引起一天中大气温度、空气相对湿度等一系列环境条件变化的根本原因

2[3]

.从

图2 大气温度与空气CO2浓度日变化Fig.2 Thediurnalcourseofairtemperatureand

airCO2concentration

图1可以看出,光合有效辐射从7B00开始上升,在13B00前后达到最大值,为1702.33Lmol/(m#s).然后迅速下降,在19B00前后降到最低.从图2可以看出,气温的日变化也是从7B00开始上升,到2.2 3树种光合速率和气孔导度日变化

图3为3种树种光合速率日变化特征曲线,从

第5期 杨占彪等:兰州市南北两山三种绿化树种光合特性研究 87

图中可以看出,3种树种光合速率日变化呈的/双峰0曲线,这与田晶会

[6]

回升,然后再次下降,到17B00前后达到最小值;在19B00前后达到一天里的最大值.油松的气孔导度在7B00、13B00、19B00出现3次高峰值,而全天最大值在7B00前后出现,为0.8804mmol/(m2#s);在11B00前后的气孔导度值达到全天最小值,为0.5704mmol/(m2#s).柽柳的最大值出现在7B00前后,为0.8804mmol/(m#s),最小值出现在13B00前后,为0.4952mmol/(m2#s);分别在7B00、15B00、19B00前后出现3次高峰值.从图4可以看出,柽柳气孔导度最小值出现的时间刚好是一天中光合有效辐射最大时,说明柽柳具有较好的调节机制,具有对干旱环境的适应性.

2

的研究结果相符合.侧柏在

上午9B00前后光合速率达到最大值,为7.1343Lmol/(m2#s);然后持续下降,在13B00左右出现低谷值,为1.3793Lmol/(m2#s);然后缓慢回升,在15B00前后出现第2个高峰值,为2.206Lmol/(m#s);至19B00前后光合速率达到最低值.油松、柽柳光合速率的日变化曲线和侧柏相似.油松的光合速率在上午11B00前后达到最大值,为5.3273Lmol/(m2#s),在13B00时出现光合低谷,紧接着上升,呈/双峰0曲线.柽柳的光合速率日变化曲线也呈/双峰0曲线,在上午9B00前后出现最大值,为11.92Lmol/(m#s);然后迅速下降,在11B00前后出现低谷值,为8.2546Lmol/(m2#s);紧接着在13B00前后出现第2个高峰值,然后缓慢下降,在19B00前后达到最小值.

从图3看出,3种树种光合速率最大值都出现在9B00~11B00前后,而第2个高峰值出现的时间不同,这可能是由于环境条件所致;从光合速率来看,其中柽柳在相同条件下具有较高的光合值,说明在相同条件下,柽柳能更多地把光能转化成生产量.

2

2

图4 3种树种气孔导度日变化

Fig.4 Thediurnalcourseofstomataconductance

ofthreespecies

2.3 3种树种蒸腾速率和水分利用率日变化 从图5可以看出,3种树种蒸腾速率日变化曲线相似,呈单峰型.上午7B00时,随着光合有效辐射的上升,3种树种的蒸腾速率随之呈上升趋势,到

图3 3种树种光合速率日变化

Fig.3 Thediurnalcourseofphotosyntheticrate

ofthreespecies

气孔导度是指植物气孔传导CO2和水汽的能力[3~6].无论是植物通过光合作用来吸收CO2,还是通过蒸腾作用向空气中散失水分,都是通过植物叶片的气孔来完成的

[2]

,气孔通过张开和关闭实现其

[4]

调控叶片CO2的吸收和水分散失比率.从图4可

图5 3种树种蒸腾速率日变化

Fig.5 Thediurnalcourseoftranspirationrate

ofthreespecies

以看出,3种树种的气孔导度日变化呈/W型0曲线,侧柏在7B00前后的气孔导度为0.5721mmol/(m#s),然后缓慢下降,在13B00前后略有2

88 甘

肃农业大学学报 2006年

13B00前后,蒸腾速率分别达到一天内最大值,侧柏为28.85mmol/(m#s),油松为22.89mmol/(m2#s),柽柳为24.62mmol/(m2#s).从13B00之后蒸腾速率开始呈下降趋势.为了防止叶温进一步升高而直接伤害其光合机构,3种树种在午间蒸腾速率达到最大值.

从图6可以看出,3种树种水分利用效率日变化特征为:上午至9B00之后一直处于高的水分利用状态,最高值出现在9B00前后,此时,光照逐渐增强,气孔的开度较大,净光合速率增加较快,空气相对湿度较大,蒸腾速率处于较低的水平,所以水分利用效率最高.而后由于光照增强,气温上升,空气相对湿度下降,叶内外水蒸气压差的上升,引起气孔部分关闭而限制了CO2由气孔外向气孔内的扩散,此时的净光合速率已经开始下降,水分的蒸腾损失持续上升,因而水分利用效率下降明显.侧柏在13B00前后水分利用效率降至低谷,油松在17B00前后的水分利用效率最低,而柽柳的持续下降,直到19B00左右水分利用效率达到最小值.其中柽柳在一天之中的水分利用效率一直处于较高的状态之下;油松则表现的比较稳定;侧柏在上午时分的水分利用效率较高,而下午一直处于低水平上.

2

分利用效率呈正相关,而且与光合速率的相关关系达到显著水平;大气温度与气孔导度、细胞间CO2浓度和水分利用效率呈负相关,与光合速率、蒸腾速率呈正相关,尤其同蒸腾速率相关关系达到极显著水平;空气相对湿度与气孔导度、细胞间CO2浓度呈正相关,而且相关关系都达到了显著水平;CO2浓度与光合速率、细胞间CO2浓度及水分利用效率呈正相关,与光合速率的相关关系达到了极显著水平,与水分利用效率的相关关系达到了显著水平;侧柏叶片温度与光合速率和蒸腾速率呈正相关,而且与蒸腾速率呈显著相关,而叶片温度与气孔导度、细胞间CO2浓度及水分利用效率呈负相关,与细胞间CO2浓度呈极显著负相关.

油松的光合速率与光合有效辐射、大气温度、空气相对湿度及叶片温度呈正相关,尤其与光合有效辐射相关性极显著.而蒸腾速率除了和大气温度相关性极显著外,还与叶片温度显著相关,说明油松的光合速率和蒸腾速率分别受光合有效辐射和大气温度、叶片温度的显著影响.油松气孔导度的变化和CO2浓度、大气温度、空气相对湿度呈正相关,与光合有效辐射和叶片温度呈负相关.油松一天的水分利用率和光合有效辐射、大气温度以及叶片的温度呈正相关,但是相关关系均不明显.

从表1可以看出,柽柳的光合速率受到光合有效辐射的极显著影响,而和CO2浓度却呈负相关,且相关性显著.柽柳的蒸腾速率同时和光合有效辐射的相关性显著.而与大气温度、叶片温度的相关性极显著,却和CO2浓度呈负相关,相关关系显著.说明柽柳的光合速率和蒸腾速率随着空气CO2浓度的增加而减少,柽柳的水分利用效率和光合有效辐射、大气温度、空气相对湿度及叶片温度呈正相关,和空气相对湿度的相关关系显著.其水分利用效率和大气中CO2浓度呈负相关.

图6 3种树种水分利用率日变化Fig.6 Thediurnalcoursewateruseefficiency

ofthreespecies

3 光合速率、蒸腾速率与内外影响因子的回归分析

从上面的分析可以看出,3种树木叶片的光合速率、蒸腾速率日变化受到环境因子和其它生理因子的综合作用,为了确定诸因子的影响程度,采用多元线性回归分析.从表2可以看出各回归方程均达到了显著水平.回归结果表明光合有效辐射和空气2.4 环境因子对各生理生态特性的影响

植物的生长是环境因子的综合作用,因此通过分析环境因子对光合生理因子间的相关性,可以了解环境因子对光合作用的影响及其影响程度

[7]

.由

表1可以看出,光合有效辐射与侧柏的气孔导度、细胞间CO2浓度呈负相关,与光合速率、蒸腾速率和水第5期 杨占彪等:兰州市南北两山三种绿化树种光合特性研究 89

相对湿度对侧柏的光合速率起主要影响作用,而大气温度对其蒸腾速率起主要作用.油松的光合速率主要受到光合有效辐射的影响,蒸腾速率主要受大

气温度和空气相对湿度的影响.柽柳光合速率的主导影响因子是光合有效辐射,蒸腾速率的主导影响因子是大气温度、空气相对湿度和气孔导度.

表1 环境因子与3种树种生理变量的相关分析

Tab.1 Correlativeanalysisbetweenphysiologicalcharacteristics

ofthreespeciesandenvironmentalfactors

树种

环境因子

PARTRHCco2TLPART

油松

RHCco2TLPART

柽柳

RHCco2TL

Pn0.913*0.098-0.4080.932**0.1660.921**0.5190.273-0.0790.7290.963**0.5980.748-0.917*

0.776

E0.2970.987**-0.311-0.2340.858*0.7930.963**0.5920.5190.856*0.814*0.962**0.387-0.896*

0.994**

Gs

-0.613-0.1010.910*-0.247-0.467-0.1260.0040.7860.773-0.252-0.862*-0.719-0.1730.707-0.831*

Ci

-0.628-0.7210.900*

0.011-0.920*-0.725-0.3100.0850.506-0.508-0.980*-0.724-0.6730.969**-0.876*

WUE0.529-0.551-0.1660.964*-0.3850.5300.000-0.105-0.3890.3560.7730.2420.847*-0.7140.452

侧柏

注:Pn为光合速率;E为蒸腾速率;Gs为气孔导度;Ci为细胞间CO2浓度;WUE为水分利用效率;PAR为光合有效辐射;T为气温;RH为空气相对湿度;Cco2为大气CO2浓度;TL为叶片温度;*表示差异显著(P<0.05);**表示差异极显著(P<0.01).

表2 3种树光合速率Pn、蒸腾速率(E)与影响因子之间的逐步回归

Tab.2 Stepwiseregressionbetweenphotosyntheticrate、transpirationrateandeffectfactorofthreespecies树种侧柏油松柽柳

回归方程Pn=0.006PAR+1.176RH

E=1.120T

Pn=0.010PAR

E=1.004T+0.482RH

Pn=0.015PAR

E=0.757T+0.566RH-8.397Gs

复相关系数R

0.9820.9870.9210.9960.9630.999

偏相关系数0.978,0.884

0.9870.9210.994,0.9480.963

0.999,0.999,-0.997

P值均<0.05<0.01<0.01均<0.05<0.01均<0.01

注:Pn为光合速率;E为蒸腾速率;PAR为光合有效辐射;RH为空气相对湿度;T为气温;Gs为气孔导度.

表3 3种树光合速率Pn、蒸腾速率(E)的影响因子排序Tab.3 Effectfactortaxisofphotosyntheticrate、transpiration

rateofthreespecies

树种Pn

E

侧柏PAR,RH

T

油松PART,RH

柽柳PART,RH,Gs

土壤含水量等外界因子影响.3种树种在空气温度高,相对湿度小而阳光充足的晴天,其光合日进程呈/双峰0曲线,出现了明显的光合/午休0.关于产生光合午休的原因,不单是气孔关闭的结果,还受到非气孔因素的影响

[8~12]

有研究者认为,在中午时分,气

注:Pn为光合速率;E为蒸腾速率;PAR为光量子通量密度;RH为空气相对湿度;T为气温;Gs为气孔导度.

温高,蒸腾强,叶片水分减少,气孔部分关闭,造成光合作用原料即胞间CO2浓度降低,净光合速率下降;也有人认为,可能是在晴天长时间高光强下,发生光抑制和光呼吸加强,从而导致净光合速率下降[6].高清竹等[13]研究表明主要沙生植物光合作用都有午休现象,而在测定日一天内随着光合有效辐射的增加,大气温度逐渐升高,空气相对湿度下降,3种树4 讨论与结论

光合作用是一个极其复杂的生理过程,叶片光合效率与自身因素如叶绿素含量、叶片厚度、叶片成熟度密切相关,又受光照强度、气温、空气相对湿度、 90 甘

肃农业大学学报 2006年

的气孔导度也先后出现在中午时分,说明光合/午休0现象的出现是由环境条件所决定的.

植物的光合作用一般随着光合有效辐射的增加、温度的升高和空气相对湿度的降低而逐渐增加.但是这种相关关系都是有一定的条件限制的,超过这一条件,光合作用则会受到抑制[14].光合速率在达到最大值前,光照和温度是主要限制因子,空气相对湿度则随着光照增强、温度升高而逐渐下降,在空气相对湿度下降到一定数值时,就会成为限制光合速率上升的生态因子

[15,16]

306~311

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的光合速率都与光合有效辐射呈显著的正相关,说明3种树的光合速率受光合有效辐射的影响显著,但是与空气相对湿度的相关关系不明显,同时也说明空气相对湿度还没有到达抑制光合速率的阀值,起主要影响作用的生态因子是光合有效辐射. 3种树光合速率、蒸腾速率与环境因子之间的回归方程分别为,侧柏:Pn=0.006PAR+1.176RH;E=1.120T;油松:P=0.010PAR;E=1.004

n

T+0.482RH;柽柳:Pn=0.015PAR;E=0.757T+0.566RH-8.397Gs.影响3种树光合速率、蒸腾速率的主导因子各有不同,影响侧柏光合速率的主导因子是光合有效辐射和相对湿度,蒸腾速率的主导因子是大气温度;影响油松的光合速率的主导因子为光合有效辐射,蒸腾速率的主导因子为大气温度和相对湿度;影响柽柳光合速率的主导因子为光合有效辐射,蒸腾速率的主导因子为大气温度、相对湿度、气孔导度.

3种树在相同的环境条件下,柽柳的光合速率、水分利用效率都高于其它两种树,说明柽柳对干旱条件适应性好,同时也说明柽柳能较好的利用水分,在相同环境下把光能转化为化学能的效能高于其它两种树种.而经过回归分析得出,对植物光合速率和蒸腾速率影响程度最大的主要是光合有效辐射和空气相对湿度,这就要求在干旱季节进行灌溉时,应选择喷灌,提高空气相对湿度,减少植物的蒸腾速率.

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