⑦ 一 2000年3门 肃 农 业 人 学 学 报 第35卷 第1期90 ̄96 JOURNAL 0F GANSU AGRICULTURAL UNIVERSITY 季 刊 甘南林区兰科植物区系的研究口 1fg. 赴兰 ,王越 王忠涛,,张宪春, 甘肃农业大学林学院.兰州730070;2甘肃省徐家Iji国家级森林公园;3中 科学院植物研究所) 擅要:廿南林区兰科植物计有39属83利-及1变剩·。区系分析的结果表明:甘南林 兰科植 物的利·类丰富,属的地理成分多样,区系整体属于温带性质,并有少数临界分布的热带成分;种 的分布型以混带的东亚成分、尤其足中国—喜马拉雅植物亚 的区系成分为丰;中国特有种占很 大比重,其中横晰i ll地[x及其邻近地区特有种居首婴地位;白龙?T下游小 是我国兰科植物在亚 热带北缘种系分化和适应性辐射的结点,可作为东亚两大植物亚区分界线的重婴标志之一。 关键词:兰±±堕 ; 墨些堕!地 盐童;芭直 £匹 中图分类号:S 682 3 1文撒标讽玛:A文章蝈号:1003 43】5(2000)01 0089 07 甘南林区泛指白龙江林区、洮河林区及大夏河林区。东南部呈高I}i峡谷地貌.西北和 西南部呈高J『1或高原丘陵地貌,海拔550 ̄4 920 i11。南部为亚热带北缘,向北依次过渡到 暖温带和中温带.而高JII地带及西南部则具有寒温带气候特征。气候及植被的垂直分异明 显.生境复杂多样,汇集了2000种以上的高等植物.横断II}地区与华中地区、黄土高原 段青藏高原4个不同植物区系在此交汇l 】,是我国中西部具有重要意义的生态过渡区和生 物多样性关键地区之一。笔者于1987--1999年对_奉区进行了森林植物多样性调查研究和 植物资源考察.收集了大量的兰科植物标本.并查阅省内外馆藏的该区兰科标l奉和文献资 料l m”, .经鉴定考证.计有兰科植物39属83种1变种.在甘南I『1地森林植物区系 组成中占有独特地位【16,1 8,19]。 兰科(Orchidaceae)为世界大科之一.主产热带、亚热带地区.形态变异多样,花部构 造高度特化.在植物系统演化上属最进化、最高级的类群,各属、种均有其特定的地理分 布区和生境范围,对植物多样性演化和区系地理研究具有重要科学价值l9】.并富有观赏价 值和药用价值=笔者试图通过对甘南IIl地林区兰科植物区系组成和地理分布的系统分析. 揭示该区兰科植物物种多样·性特征及其区系属性.并为野生兰种质资源的保护、收集、引 种和新品种培育提供有价值的基础资料。 1种类组成与产地 甘南林区产兰科植物计有39属.83种及1变种,约占甘肃省兰科植物总属数的 毕 顺ll:廿 省一熬科学 {编 Z.S98]一A21—035一N) 仆褂刊 时H学院 物丹娄 系特别点持 巫^项ll“巾闰巫蜚地 物物种 资 评价 『I勺部分资助 收稿几荆:I999一I2一 n _卉简彳r:孙学刚(I960,) , 中铁●々^.甘 农业^学林学院剐戟授 1 研究 阳为淼林扭物学., 样性保护。 维普资讯 http://www.cqvip.com
第1期 孙学剐等:甘南林区兰科植物区系的研究 9l 95.12%.占其总种数的92.22%。属的生活型有地生型30属73种,附生型4属4种,腐 生型5属6种,是以地生兰占优势。 奉区生态地理条件的纬向地带性致使种类组成也表现出一定的区域分异规律,总的趋 势为属数和种数南东南至西北依次递减,属种组成各异,据此划分为4个地理小区:白龙 江下游(I)产35属61种l变种,其中地生型27属53种l变种,附生型4属4种,腐生 利4属4种。仅见于奉小区的属有独花兰属Changnienia、白芨属Bletilla、芋兰属Nervilia、 风兰属Neoinetfia、瘦房兰属Ischnogyne、石斛属Dendrobium、石豆兰属Bulbophyllum等l2 属。有短叶虾脊兰Calanthe arcuata、剑叶虾脊兰C.davidii、银兰Cephalanthera erecla、春 兰Cymbidiumgoeringii、斑叶杓兰Cypripediummargaritaceum等'31种仅见于本小区。白龙 江中上游(Ⅱ)产26属44种,其中地生型24属41种,腐生型2属3种。布袋兰Calypso bulbosa、华西杓兰C.farrei、密花兜被兰Neotianthe caleicola等7种仅见于本小区。洮河 中上游(m)产18属33种,其中地生型l6属31种,腐生型2属2种。紫点杓兰C.guttat ̄n、 斑膊红门兰Orchis wardii等4种仅见于本小区。大夏河中上游(Ⅳ)产13属18种,其中地 生型l2属17种,腐生型l属1种,一叶兜被兰N.monophyllum仅见于本小区。此外,凹 舌兰Coeloglossum viride、毛杓兰C fi'anchetii、大叶火烧兰epipacas mairei、角盘兰 Herminiummonorchls、广布红门兰n chusua、绶草spiranthes、蜻蜓兰Tulotis asiatica等11 种共见于4个小区。杜鹃兰Cremastraapendiculata、流苏虾脊兰C.Iqmbriata、毛瓣杓兰c fargesli、黄花杓兰c/lavurn 独蒜兰Pleione bulbocodioides、华西红门兰D limprichtll、 云南i召兰Malaxis yunnanensis等l3种局限于白龙江流域的2个小区。 由此可见,本区兰科植物种类十分丰富,以地生兰占优势,体现出区系的温带性质。 白龙江下游小区所产属数和种数均位居4个地理小区之首,属、种组合最为独特,并独具 4个附生犁属. 反映出该小区作为亚热带北缘1h地植物区系的富集性和较鲜明的热带亲 缘,是奉区乃至甘肃省兰科植物现代地理分布的核心地带。 2地理成分及其分布格局 2.1属的分析 根据吴征镒对中国种子植物属的分布类型的划分『_ ,将甘南林区兰科植物39属划归 于lO个分布犁,并按照热带分布、温带分布和世界分布3大类分别进行统计和分布格局 分析(见表1)。 热带分布属1I属含2O种,占全区兰科总属数的28.2%,所含种数占总种数的23.81%; l0种I变种为我国特有种.并全部止于白龙江流域。其中石豆兰属和虾脊兰属Calanthe为 泛热带分布的大属,前者只有1种见于白龙江下游小区,后者在本区所产种数相对丰富(6 种1变种),也局限分布于位于东南部的白龙江流域。在旧世界热带分布属中,芋兰属为多 种属,仅1种见于白龙江下游小区;虎舌兰属 ipogium为寡种属,我国仅产2种,在白 龙江中上游和洮河中上游产E aphyllum 1种,与南方种E i'osellm形成地理替代种。其它 热带成分,诸如热带亚洲非洲和大洋洲间断分布的IIJ珊瑚属Galeola,热带亚洲一热带大 洋洲分布的兰属Cymbidium、阔蕊兰属Peristylus和天麻属Gaslrodia,热带亚洲分布的石 维普资讯 http://www.cqvip.com
目 肃 农 业 大 学 学 搬 2000年 斛属、斑叶兰属Goodyera、独蒜兰属Pteione等主要分布于南方热带地区的属,在本区各 有1~2种,其分布区多半止于白龙江下游,少数延伸到白龙江中上游,所以,热带属数 及其所含种数除在白龙江流域的2个地理小区中所占的比例相对较大以外(超过18%).在 西北部的2个小区所占比例甚/J',(12%以下)。由此可见,本区的上述热带属均处于临界分 布状态,所含种类多为这些热带属分布区北缘的残遗种或北方替代种。 温带分布属26属含61种,占本区总属数66.67%,占总种数72.62%.28种为我国特 有种。其中北温带分布属有头蕊兰属Cephalanthera、凹舌兰属Coetoglossum、杓兰属 Cypripedium、火烧兰属Epipactis、手参属Gymnadenia、玉胤花属Habenaria、对叶兰属 Listera、兜被兰属Neottianthe、红门兰属Orchis、绶草属Spircmthes等13属,占总属数 33.33%.所含种数占总种数47.62%。东亚一北美间断分布属有蜻蜒兰属Tulot ̄、筒距兰 属1Tpularia 2属;旧世界温带分布属有角盘兰属Herminium、鸟巢兰属Neottia 2属;东亚 分布属有山兰属Oreorchis、白芨属Bletilta、兜蕊兰属Androcorys、无柱兰属Amitostigma 等6属以及中国特有属独花兰属、瘦房兰属、无距兰属Aceratorchis 3属_【4】。上述温带属中, 杓兰属有12种,是奉区产种数最多的属,红门兰属及兜被兰属、白芨属、角盘兰属在本 区所产种数也相对丰富(3~5种)。这些属均以横断l【I地区为其分布中心和分化中心 】.反 映了本区与横断lh地区兰科植物区系的密切联系。温带属的种数为热带属种数的3倍之多, 在4个地理小区的温带属数及其所含种数所占比例均介于65.71%~9O.91%之间,并从奉 区东南部向西北部依次递增,洮河中上游和大夏河中上游2小区所产我国特有种全部归于 温带属(见表1)。 表1甘南林区各地理小区兰科植物属的分布型统计 ——雨 ]_二 __ 再亍爵 — =内龙五 研;町一 河中上游;】V一大夏河中 游 括 ()”中散宁为我国特有种数。 世界分布属仅有羊耳蒜属Liparis和沼兰属Malaxis 2属3种。属于我国特有种有云南 沼兰1种,止于白龙江流域。 属的分布型分析表明:本区兰科植物属的地理成分具有一定的多样性和明显的区域分 维普资讯 http://www.cqvip.com
第1期 孙学刚等:甘南林区兰科植物区系的研究 异性;温带属为其主体,北温带成分为核心,体现了本区兰科植物区系整体的温带性质; 热带成分在本区具有临界分布特点;白龙江流域、 特别是白龙江下游小区具有较为明显 的热带亲缘,而洮河中上游和大夏河中上游2小区几乎全为温带成分。 2.2种的分析 根据甘南林区所产兰科植物83种1变种的现代地理分布格局及其所归属的植物地区, 将其划归于5个分布型8个亚型H ,分别进行统计和分布格局分析(见表2)o 广布于东亚植物区的有31种,占全区兰科植物种数的36.9O%,其中(1)日本、朝鲜及 沿我国秦岭南北各省、区直至喜马拉雅地区分布的种类有天麻Gastrodia data、二叶兜被 兰Ⅳcucullata,绶草等5种;(2)日本、朝鲜及沿我国秦岭以北各省、区向南经川西、滇西 北,藏东南至喜马拉雅地区分布的种类有角盘兰、小斑叶兰Goodyera repens、手参 Gymnadenia conopsea、凹舌兰、裂唇虎舌兰、沼兰Malaxis monophyllos、广布红门兰等1O 种;仅分布至藏南我国境内的种有羊耳蒜Liparisjaponica、宽叶红门兰O.1atfiolia、二叶舌 唇兰Platanthera chlorantha 3种;仅分布至滇西北的种有 I兰Oreorchis patens、蜻蜒兰2 种;(3)日本、朝鲜及沿我国秦岭以南各省、区至喜马拉雅地区分布的种有杜鹃兰、叉唇角 盘兰H lanceum、大斑叶兰G schlechtendaliana 3种,分布至藏东的有银兰、毛萼山珊瑚 Galeola lindleyana 2种;(舢广布于东亚植物区属我国特有种的有小白芨Bletillaformosana、 剑叶虾脊兰、独蒜兰等5种。本分布型在各地理小区的种数所占比例均超过35%,并由东 南部向西北部依次递增。 局限分布于东亚植物区中国一日本植物亚区的种类有21种,占全区兰科植物种类的 25%,其中(1)日本、朝鲜起,止于川西北的种类有对叶杓兰、扇脉杓兰c japonicwn、珊 瑚兰Corallorrhiza tr析出、布袋兰4种;风兰向西止于四川的渡口、蛾眉山、汶川和本区 白龙江下游一线;金兰c falcata止于滇东北和川西南;止于滇西北的有白芨B.strlata、光 萼斑叶兰G henryi、舌唇兰3种;(2)限于中国一日本植物亚区属我国特有种12种:毛葶 玉风花Habenaria ciliolaris、独花兰、对叶兰Listerapuberula长叶Ill兰0|fovgesii 4种止 于川西北;细叶石斛n hancockii止于川西南;蕙兰C faberi、春兰、毛杓兰、绿花杓兰c hen 等7种止于川西和滇西北。本分布型在各地理小区的种数所占比例除白龙江下游小 区达到29.03%外,其余3个小区均低于l4%。 局限分布于东亚植物区中国—喜马拉雅植物亚区的种类有28种,占本区兰科总种数 的33-33%、其中:(1)主产横断山地区,向西至喜马拉雅,向北至甘东南青东南,向东至 鄂西的有西藏杓兰e tibeticum、西南手参G-orchidis、二叶红门兰0_diantha等6种;(2) 分布于中同—喜马拉雅植物亚区,属我国特有种的有22种1变种,诸如:一花元柱兰 Amitostigma monantum、二叶无柱兰A.bifolianm ̄、少花虾脊兰c delavayi、流苏虾脊兰、 无苞杓兰C bardolphiarrum、华西杓兰、黄花杓兰、斑叶杓兰、西藏玉凤花H tibetica、云 南沼兰、华西红门兰、一掌参Peristylusforceps、对耳舌唇兰 finetiana等种,并且多局 限分布于横断¨J地区及其邻近地区,其中,二叶无柱兰、无苞杓兰仅限于本区东南部及邻 近的川西北。在各地理小区的种数所占比例分别为29.03%、40.91%.36.36%、22.22%。 此外,尚有印度支那—喜马拉雅—横断lfj分布的毛叶芋兰Nervilia pficata、藓叶卷瓣 兰Bulbophyllum retusiu sculum 2种,在本区止于白龙江下游。欧亚温带分布的种见有大花 维普资讯 http://www.cqvip.com
忖 肃 农 业 大 学 学 报 2000年 杓兰CⅢⅡcr th 、堪察加鸟巢兰Neottia carols幽area 2种。 上述种的分布型中,东亚植物区广布与仅分布于中国—喜马拉雅植物亚区及中国一日 本植物亚区3类分布 的种数比为1.48:1.33:1,三者在4个地理小区的种数比依次为 1.22:1:1、3.17:3:1、5.67:4:I、13:4:1。属于我国特有种合计39种1变种。占总种 数的47.62%,28种归于温带分邪属.10种1变种归于热带分布属;而 分布于中国—喜 马拉雅植物亚区的我闰特有种明 多于中国一日本植物亚区.种数比为1.83:1 因此,从 种的分布 来看,奉区兰科植物区系整体上是以温带的东亚植物区系成分、尤其是中国一 喜马拉雅植物亚区的区系成分为主;我国特有种占很大比重。特别是横断【ll地区及其邻近 . 地区特有种居主要地位;种的分布型也具有显著的区域分异性,来亚广布成分、中国一喜 马拉雅成分与中国一日本成分三者在白龙江下游最为汇集,种数相差无几,其余3个小区 除束亚广布成分始终占优势外,中国—喜马拉雅成分骤然盛于中国一日本成分。南此可以. 推断,自龙江下游小区无疑是我国兰科植物在亚热带北缘种系分化和适应性辐射的结点, 可作为东亚两大植物亚区分界线的重要标志之一。而其余3个小区应属于中国—喜马拉雅 植物亚区横断I『l脉地区川西北甘南青采南小区的北部【‘ 。 袭2 3 区系成因的探讨 综合属的分析和种的分析可以推论,本区与横断【1l脉地区的兰科植物具有共同的区系 性质和起源L5,7】,确切地说,前者为后者的继承和发展。 显而易见,川西北IIl地(主要是岷I【JI【1脉与邛崃I JI脉)和秦巴…地分别作为连接本区与 横断Il】地区、华北及华中地区兰科植物区系的桥梁和纽带,使主要分化于中周—喜马拉雅 植物亚区和中国一日本植物亚区的温带种系以及发生于热带亚热带的属种得以扩展到本 区,而甘南…地本身随喜马拉雅造lII运动而不断隆升的过程以及由此形成的复杂多样的生 境为诸多温带成分的进一步分化发展提供了活跃的舞台。此外,本区求南部适宜的生态地 理条件也为一些热带成分的留存和继续发展造就了避难所。首先,白龙江流域I『1高符深、 森林连绵茂密,其有众多种系得以生存繁衍的水热条件和场所:其次,属于热带成分 ̄_-x- 科草奉通常受到群落乔木层的缓冲保护,并能够以其多年生宿根的休眠状态度过寒冷的冬 季。向北渗透分布的能力较强【- ,而呈东南至西北走向的I JI体和水系深长的河谷又为其形 成了向北延伸的通道,地处中部、横垣尔西的迭……脉则是多数热带成分难以继续向北逾 越的地理障碍;此外,本区西北部的2个小区垂直差度较小,高原面积增大,森林片段化 ‘ ■ 维普资讯 http://www.cqvip.com
靖l蟮] 孙学H日等:l I南林 兰科植物 系的f0f究 [{月显.生境较为简单.气候条件相对严酷.使得绝大多数热带属、种难以留存.温带植物 成分的物种形成强度也相对较低 南此看来,甘南林区兰科植物区系结构及其分布格局的 形成过程与生态地理因索有直接而主要的联系,与地史因素则有间接而悠久的渊源 妨 … ………………… 献 4结论 根据H‘南林区兰科植物种类组成、属种分布型的统计资料及其区域分布格局分析,归 纳为以 结论。 1) 南林区兰科植物的种类丰富.是甘肃省兰科植物最为富集的地区.并具有明显的 区域分异性,白龙江下游是奉区乃至甘肃省兰科植物现代地理分布的核心地区 2)属的地理成分多样.以温带属为主体、北温带成分为核心.以地生兰占优势.区系 整体属于温带性质.并具有少数临界分布的热带成分。 3)利-的分布 整体上以温带的东亚成分、尤其是中国—喜马拉雅植物亚区的区系成分 为主;t 同特有种占很大比重.其中横断Il1地区及其邻近地区特有利t居首要地位 4)白龙江下游小区的兰科植物区系具有亚热带北缘IJI地植物区系的富集性和最为明显 的热带亲缘.是我国兰科植物在亚热带北缘剃-系分化和适应性辐射的结点.可作为尔亚两 大植物亚区分界线的重要标志之一 5)水区兰科lff(物区系与横断Il1兰科植物区系具有共同舯区系性质和起源.为后者的继 承和发艟一 中lj4科 院西北植物研究所.秦岭植物志|MI北京:利学山版社 1970.I《I):394 ̄433 中 科学院植物研究所.中目高等植物罔鉴lM】.北京:科学出版}t.1976.(5):602 ̄772 唐进巾 兰科植物志资料一无柱兰属lJ1植物分类学报.I982,20(1):78 ̄86 郎揩永西藏兰科植物的地理分布和区系特点的研究f J1.植物分类学报,1980.I 4):391~407 郧楷永四川贡嘎I1I兰科植物的地珲分布和 系组成….植物分类学报.1985.23(6):4I8 ̄428 郎揩永巾H角盘兰属植物的研究f J1.植物分类学报.1988,26(3)I 73~188 丘l;楷永横断II1地Ix'兰科植物 系的研究fJl拉物分类学报.1990.28(5):356~37I 郎楷永甘 省的兰科植物【Jl拉物学集 1992,(6):45~69 即揩永兰科植物 系中一 有盥义届的地邢分布格局的研究lJl植物分类学报,I994,32《4) 328~339 D 楷水.席以珍.胡玉磊中 兜被兰属植物的研究f Jl植物分类学报,1997.35(6):533~549 见 锚沦中 植物 系的分区问题IJl云南植物研究,I979,I(1):I~19 卫征镒,王荷乍中陶白然地珥!一植物地 《 册)IM1北京:利学出版朴.1983 29~I 25 吴征镒中 子植物属的分布 类型_J_云南植物研究.1991.增 4j I~31 巾旧植物 系中n勺特有现象一特有属的研究【J]植物分类学报.I984.22(4): 应俊申.张志松259~268 维普资讯 http://www.cqvip.com
肃 农 业 人 学 学 报 5 J 李锡文,李捷横断『lI脉地区种子植物区系的初步研究【Jl_云南植物研究,1993.15(3):2I 7~ 231 I I 6】 孙学刚 冯白成.邱祖青白龙汀中1 游森林植物区系研究 廿肃农业大学学报,I 993.28t专辑) 65~78 7 孙学刚.冯自成 邱祖青白花汀中I:游种子植物名录【Jl廿肃农业大学学报.I 993 28(专辑) 1 00~l33 8 张耀甲 蒲 训,孙继用等甘肃洮河流域利一子植物 系的初步研究【Jl云南植物研究,1997 1 qfI)15~22 廿肃白水汀l刊家纵自然保护区管琊局甘肃白水汀目家绒自然保护区综合科学考察报告【M】兰 州甘 科学技术出版社.1997,528 ̄530 Notes on the orchid flora in the Gannan forest region,Gansu SUN Xue-gang ,WANG Curt·lu ,WANG Zhong-tao .ZHANG X Jan—chun (I Cbllege ofForestry,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070; 2 XujiashanNational ForestParkinGansu Province,Lanzhou; 3 Institute of Botany,Academia Sinica,Beijing) Abstract:The orchids occuring in the Gannaa forest region,as a natural territory including three forest districts in the Bailong River,the Tao River and the Xia River located in the South of Gansu province,comprise 39 genera and 83 species with I variety.The results of lforistic analysis i ndicate that the flora of orchids in this region as one of temperate flora,is characterized by the abundance in genera and species,dominance of terrestrial species,diversity in geographical elements with numerous species of temperate genera as the dominant aspect and a few species of tropical genera in the limit state of its distribution.The species distribution pattern mainly consist of the temperate elements covering the whole Eastem Asian Region.of which es-pecialy in the Sino-Himalayan Subregion,considerable proportion of hte species endemic to China,of which the species endemic to the HerIgduan Mountain Region and its adjacent regions occupy a dominant position The four geographical d icts of the lower reaches of the Bai]ong River.the upper reaches of the Bailong River,the middle-upper reaches of the Tao River,the middle-upper reaches of the XIa River,difer widely in some floristic features as follows:the abundance.【ife fol lllS,copmpositlon and distribution patterns of genera and species.The lower reaches of the Bailong River may be regarded as one of the kn0tS on the northern fringe ofsubtropics.at which the species diferentiation and adaptative radiation of Chinese orchids have been occuring,and as one of significant marks along the demarcation line between the two floristic subregions of the Eastern Asian Region. Key words:orchids;floristic composition;geographical distribution;Gannan forest region
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